Käitumise ökoloogia 7. Käsi peseb kätt. Vorst vorsti vastu

Raivo Mänd

Aita oma ligimest!

Kui mõni meist ei saa üksinda hakkama, pöördub ta abi saamiseks teise inimese poole. Kui te näete kedagi, kes on sattunud hätta, sirutate talle abistava käe. Inimesesse, kes keeldub abivajajat toetamast, suhtutakse põlgusega. On palju töid ja tegemisi, mida on kombeks teha hulgakesi koos, nii-öelda talgu korras. Nii on see olnud iidsetest aegadest peale.

Üksteise abistamine on üsna laialt levinud ka loomariigis. Hundid, lõvid, röövlinnud ja -kalad ning teised röövloomad aitavad oma liigikaaslasi suurte saakloomade jahil. Kolooniates pesitsevad linnud ja imetajad hoiatavad liigikaaslasi läheneva vaenlase eest häirehüüetega. Kajakas või muu merelind, kes avastab ulgumerel rikkaliku kalaparve, abistab sellega ühtlasi ka oma suguvendi ja -õdesid, kes ruttavad leitud toiduvarusid õnneseenega jagama. Mesilased teatavad õitsele puhkenud aasast erilise rituaaltantsuga, mis juhatab kätte toidutaimede asupaiga. Emalõvid imetavad üksteise kutsikaid. Pingviinilapsedki kasvavad üles "lasteaedades".

Kõige tuntumad ja uuritumad abistajad loomariigis on mitmesugused

tiivulised ja neljajalgsed ümmardajad.

Esimesena juhtis käesoleva sajandi kolmekümnendail aastail mõnede lindude sellisele omapärasele käitumisele tähelepanu Ameerika ornitoloog A. F. Skutch. Tänapäeval tuntakse üle 200 linnu- ja 120 imetajaliigi ning koguni mõnesid kalaliike, kellel vallalised isendid pühendavad olulise osa oma elust teiste, sigivate liigikaaslaste abistamisele. Milles see seisneb? Abistajad näiteks toidavad ja kaitsevad nende poegi, tõrjuvad eemale toidukonkurente või aitavad pesa ehitada. Kõige sagedamini on asi seatud nii, et pesitsevate paaride juurde on kinnistunud üks või mitu vallalist "ümmardajat". Näiteks hundipesakonnaga on mõnikord liitunud täiskasvanud vallaline hunt, kes aitab pesitseva paari kutsikatele toitu muretseda. Tumeselgšaakali pesakonnad koosnevad kolmest kuni viiest täiskasvanust ja hulgast kutsikatest. Vallalised isendid tassivad šaakalipaari võsukestele söögipoolist, kihutavad nende juurest minema aplaid hüääne ja taplevad ustavate piirivalvuritena territooriumi piirialadel sisse tungivate suguvendadega. Lõunameredes elutsev meriroosahven kaitseb liigikaaslaste eest kiivalt oma meriroosi, mis on asendamatu varjepaik nii talle kui ka maimudele. Mõnikord hoidub sigiva paari juurde ka vallaline isane, kes aitab pesitsejail meriroosi kaitsta. Meie rahvuslinnu suitsupääsukese kohta on teada juhtumeid, kus noorlinnud on vanemate teistkordse pesitsuse korral aidanud toita teise pesakonna poegi. Kui huvitav! Kuid teadlased kahtlevad alatihti kõiges. Nad küsisid: kas säherdused abilised ikka tõepoolest abistavad? Võib-olla on see kõik näiline ja "ümmardajate" tegevus ei too pesitsevale paarile tegelikult nimetamisväärset kasu? Niisuguste pesitsuskooperatiivide põhjalik uurimine kinnitas siiski, et mida rohkem on pesitsevatel paaridel abistajaid, seda rohkem järglasi suudavad nad üles kasvatada. J. Brown tegi eksperimendi Austraalias kooperatiivselt pesitseva hallpea-lehvikhännaga. Ta eemaldas osa paaride juurest kõik abistajad peale ühe, kuid kontrollrühmal jättis kõik 4–6 abistajat alles. Viimased kasvatasid üles oluliselt rohkem linnupoegi kui katserühma linnud. See ja mitmed teised eksperimendid veensid, et "ümmardajatel" on pesitsejate jaoks tõepoolest suur tähtsus.

Parem varblane peos kui tuvi katusel

Vaevalt saanud eelmisele küsimusele jaatava vastuse, kui teadlasi hakkasid vaevama uued. Kas abistajad ehk auksiliaarid kujutavad endast suuremeelseid või siis lihtsameelseid indiviide, kes loobuvad ise sigimisest, et puhtast ligimesearmastusest pühenduda sigivate liigikaaslaste toetamisele? Kuidas saab aga niisugune käitumine pikemat aega looduses püsima jääda? Et abistajatel endil pole üldse järglasi, ei kandu ju säärast ohvrimeelset käitumist põhjustavad geenid edasi järgmistesse põlvkondadesse. Looduslik valik peaks "sinisilmsed" auksiliaarid liigi hulgast paratamatult välja praakima (lugejal, kes evolutsiooniteooria põhialustes end mitte kõige tugevamini ei tunne, oleks siinkohal mõistlik üle sirvida meie sarja jaanuarilugu). Ent abistajad on paljudel liikidel väga levinud ja arvukad. Ei, nende käitumine ei saa olla lihtsameelne ega rumalalt suuremeelne! Siin peab peituma midagi enamat.

Miks abistajad ise ei pesitse? Tavaliselt on vastus üsnagi lihtne: nad ei saa või ei suuda seda teha. Enamikul kooperatiivselt pesitsevatel lindudel ja imetajatel on sobivaid pesitsusterritooriume vähe, mistõttu noortel, kogenematutel ja nõrkadel isastel pole kerge endale vajalikku välja võidelda. Nii peavad vallalisepõlve pidama ka noored emased, kelle potentsiaalsed peigmehed pole veel võimelised "pruudiluna" tasuma. Mustselg-tõrurähnil näiteks on vallaliste abistajate protsent selgelt kõrgem just neil aastail, mil valitseb vakantsete territooriumide põud. Valgelaup-metsnäpi auksiliaaride arv suureneb tunduvalt pärast ränki põuaperioode, mil putuktoitu on napilt ja pesitsustingimused rängad. Kui uurijad kõrvaldasid eksperimendi ajal terve hulga sini-tikksaba pesitsevaid isaseid oma territooriumidelt, asustasid senised abistajad kohe need territooriumid.

Hästi, aga kui endale pesa rajada ei õnnestu, miks siis üldse jännata? Kas poleks parem rahulikult puhata, korralikult toituda ja oma šanssi oodata? Selgub, et enamikule auksiliaaridest ei ole kaugeltki ükskõik, keda abistada. Vallalised noorloomad jäävad tihti just oma vanemate või pesitsevate õdede-vendade juurde seniks koduabilisteks, kuni nende oma pulmapäev ükskord kätte jõuab. Kui muidugi üldse jõuab. Nii on see eespool toodud näidetest tuttavaks saanud tumeselgšaakalil, nii on see tõrurähnil, suitsupääsukesel ja paljudel teistel kooperatiivsetel pesitsejatel. Järelikult osalevad auksiliaarid eelkõige iseenda noorte sugulaste üleskasvatamisel! See ei tundugi meile enam väga sinisilmne: et isendi lähisugulased kannavad temaga sarnaseid geene, siis aitavad abistajad lähisugulaste eest hoolitsedes kaudselt kaasa ka oma geenide jõudmisele järgmisesse põlvkonda (tuletagem meelde sarja teist lugu). Sellise teguviisi kiidab ka looduslik valik heaks.

Niisiis, loomulikult on isendile bioloogiliselt kõige tulusam ise pesitseda ja endale otsesed järglased soetada. Ent kui see mingil põhjusel (kogenematus, territooriumide vähesus, konkurentsivõimetus) ebaõnnestub, siis tasub kanda hoolt oma geenide leviku eest kaudsel teel: lähisugulasi abistades. Parem varblane peos kui tuvi katusel!

Pärandusekütid ja majasõbrad

Kuid sellega asi ilmselt ei piirdu. Käitumisökoloogid on pakkunud välja mitmeid täiendavaid hüpoteese ja teinud veel hulgaliselt uurimusi. Paljud teadlased on veendunud, et abistamine on üksnes hind, mida noorisendeil tuleb maksta loa eest jääda oma sünnipaika. Tuttavas piirkonnas on neil suuremad šansid leida toitu ja varjepaiku kui võõras, vakantses, seega enamasti teiste poolt lihtsalt ära põlatud elupaigas. Järelikult suureneb nõnda abistaja tõenäosus jääda ellu ja kunagi ise pesitsema hakata.

Hankimaks pesitsusterritooriumi on üks kindlamaid ja odavamaid meetodeid lihtsalt jääda koju ja oodata, kuni vabaneb sünniterritoorium. Uuringute järgi on see tõepoolest auksiliaaride üks enim levinud praktikaid. Võrdlemisi tihti pärivad oma vanemate territooriumi näiteks punarebane, hunt, kääbusmangust, lõvi, tõrurähn ja paljud teised loomaliigid. Sini-võsanäärid suudavad auksiliaaride abiga endale välja võidelda palju suurema territooriumi kui üksikpaaridena. Samas peaaegu pooled võsanääride isalinnud, kes edaspidi ise pesitsema hakkavad, saavad oma pesaterritooriumi päranduseks osana endisest vanemate territooriumist. Pole siis imestada, et sellel liigil on abistajateks valdavalt eelmise pesakonna pojad, mitte tütred.

Pugal-kuningkaluri auksiliaaride seas on harilikult lisaks oma eelmise pesakonna poegadele veel mittesugulasest isaslind. Kui pesitseva paari isane sureb, heidab endine "majasõber" enamasti kadunu lesega ühte. H.-U. Reyeri uuringud selgitasid, et sel teel leiab endale abikaasa 48% järgmisel aastal ise pesitsema hakanud abistajatest. Ka mõne teise liigi lesestunud emaslinnud eelistavad uuesti paari heita oma endiste koduabilistega.

Ei saa nimetamata jätta veel üht aspekti, millest abistajad ise kaudset kasu võivad lõigata: need on kogemused. Juba varaste etoloogide uurimused kinnitasid: omandamaks täielikult mitmesuguseid sünnipäraseid funktsioone peavad loomad nagu inimesedki neid funktsioone lihvima õppimise ja harjutamise teel. Järelikult, seni kui isend on alles liiga noor, et võtta kanda sigimise kogu raskust, võib ta oma tulevase debüüdi tõenäosust suurendada, kui ta teeb kõigepealt läbi "sellikursused" oma suguvendade käe all. Ütleb ju ehitajategi vanasõna: "Esimene maja ehita vaenlasele, teine sõbrale, alles kolmas endale."

Käsi peseb kätt

Eeltoodud näidetes oli abist otsest või kaudset kasu nii abistataval kui ka abistajal, sõltumata isegi sellest, kas tegu oli sugulastega või mitte. Niisuguseid elusorganismidevahelisi suhteid, millest mõlemad osapooled võidavad, nimetatakse mutualismiks. Mutualism on looduses laialt levinud. Hundid, kes ühiselt põdra maha murravad, kaks linavästrikku, kes koos kaitsevad oma mittepesitsusaegset toitumisterritooriumi, emalõvid, kes üksteise poegi imetavad – need kõik on mutualismi näited, sest koostöö on kasulik mõlemale.

Igasugune abistamine ja koostöö saab evolutsiooni jooksul püsiva käitumisnormina kestma jääda üksnes siis, kui abistajad ja koostööpartnerid ise sellest kas otsest või kaudset kasu saavad, kas või näiteks levitades oma geene lähisugulasi abistades. Ettekujutus puhtast altruismist ehk ennast- ohverdavast käitumisest on enamiku käitumisökoloogide arvates tekkinud seetõttu, et sageli on abist saadavat kaudset kasu äärmiselt raske ära tunda. Väite selgituseks olgu öeldud, et näiteks mitmete salajast heategevust harrastanud inimeste anonüümsete küsitluste põhjal on nende kõditavaim mõte olnud samariitluse juhuslik ilmsikstulek aastate pärast ja sellega kaasnev tähelepanu ning lugupidamine...

Tüüpiliselt jääb abi kaudne efekt esmapilgul varjatuks siis, kui mutualism on retsiprookse altruismi ehk vastastikuse abistamise vormis. Retsiprookne altruism on väga tavaline inimestel: tasu abi eest loodetakse saada tulevikus. Praegu aitan mina sind. Kunagi vastad sina ehk samaga... Tasu saamise hetk võib nihkuda isegi kaugesse tulevikku, ja pole koguni tähtis, et abistaja oma tasu üldse kunagi kätte saab: tähtis on see, et kriitilisel hetkel võib abi peale loota. Sellise altruismi tähtsust inimühiskonna kooselus on rõhutanud mitmed suured valgustajad ja filosoofid, sealhulgas näiteks Jeesus oma kuulsas mäejutluses. Tema niinimetatud ülim käsk kõlab nii: "..kõik, mida te tahate, et inimesed teile teevad, tehke ka neile.. " Ent kas ka loomad abistavad üksteist põhimõttel käsi peseb kätt?

Ligimesearmastajad vampiirid ja teised

Uurides vampiirnahkhiiri, avastas G. S. Wilkinson hämmastusega, et need vereimejad abistavad üksteist, lastes päeval oma verd imeda kolooniakaaslastel, kellel polnud eelmisel ööl õnnestunud ohvrit leida ja kes seetõttu nälgisid!

Oliivpaavianide isasloomad teevad imestusväärset koostööd "seelikuid küttides". Kui emapaavian parajasti indleb, saadab isaspartner teda kõikjal, kasutab iga võimalust paarituda ja tõrjub vihaselt eemale teisi isasloomi. Tihti aga moodustavad kaks emaseta jäänud isaspaaviani omapärase "koalitsiooni". Seni, kuni üks neist ausat "abielumeest" ründab, kasutab teine juhust emasega veidi vallatleda. Järgmine kord rollid vahetuvad ja see, kes eelmine kord teist abistas, naudib nüüd omakorda armumõnusid.

Troopikas elutsev kivikoha on hermafrodiit, see tähendab ühekorraga nii isane kui emane. Paar tundi enne päikeseloojangut kogunevad kalad paaridesse, et kudeda mari ja see viljastada. E. A. Fisher avastas, et nende suguakt on jaotatud reeglipärasteks perioodideks: algul koeb üks isend natuke marja ja teine viljastab selle hoolikalt, seejärel osad vahetuvad ja nii edasi. Niisiis on kõigepealt üks paariline veidi aega emane ja teine isane, pärast on teine emane ja esimene isane ja nii ikka edasi, kuni mõlemal mari koetud. Et marjaterad on mõõtmatult palju kordi suuremad ja seetõttu "kallimad" kui seemnerakud, käitub esimesena marja heitnud isend teise suhtes altruistina, riskides sellega, et viimane küll viljastab esimese marja, jätab aga vastu pakkumata enda oma.

Retsiprookse altruismina tuleb vaadelda ka kolooniates pesitsevate looma- ja linnuliikide hoiatushüüdeid vaenlast märgates. Riskib ju hoiataja teiste päästmise nimel ise kiskja hammaste alla sattuda.

Ja veel üks näide. Kolooniaviisilise pesitsuse üheks eeliseks peavad paljud teadlased seda, et koloonia toimib erilise teabekeskusena. Isendid, kes on avastanud avamerel hulkuva kalaparve, reedavad oma käitumisega selle asupaiga ka teistele. Järgmisel korral tuleb võib-olla neil endil uute õnneseente teeneid kasutada...

Ülekohus ei seisa kotis

Selleks et retsiprookne altruism ladusalt toimida saaks, peavad olema täidetud teatud tingimused. Üks neist on lihtne: toetuse hind peab abistaja jaoks olema suhteliselt väiksem kui kasu, mida sellest saab abistatav. Triviaalne näide: kerjusele visatud kümnekroonine ei tähenda rikka mehe jaoks paari protsentigi tema päevatulust, kerjuse jaoks võib see mõnikord olla aga kogu sissetulek.

Vampiirnahkhiirte uurimine näitas, et verd annetati ainult nälgivatele kolooniakaaslastele ja mitte kunagi heas toitumuses isendeile. Retsipiendi päästis annetatud verekogus peaaegu kindlast näljasurmast, doonori enda elu ei seadnud selle kaotus aga kuigivõrd ohtu.

Teine tingimus on see, et abistaja ja abistatava tulevaste kohtumiste tõenäosus peab olema piisavalt suur: liigi asustustihedus ei tohi olla liiga madal ja isendid ei tohi olla üksteisest liialt isoleeritud. Tehti eksperiment: kolooniasse viidi öö läbi näljas hoitud isendeid, kellest pooled pärinesid oma, pooled aga naaberkolooniast. Selgus, et tervelt kaheteistkümnel juhul kolmeteistkümnest annetati verd just oma koloonia loomale.

Järgmine probleem retsiprookse altruismiga seisneb selle tundlikkuses sohitegijate suhtes. Kujutage ette oma nördimust, kui teie äripartner, olles kasutanud teie investeeringut, keeldub omapoolsest panusest ning laseb kasumiga lihtsalt jalga! Looma-asurkonnas, mis koosneb üksteisega koopereeruma harjunud isenditest, saavutaksid üksikud sinna sattunud karistamatud petised teenimatult suurt edu: võttes ise vastu teiste abi ja jättes selle eest tasumata, saaksid nad oma hüved kätte odavamalt. Järelikult satuksid nad loodusliku valiku soosingusse ja nende suhtarv populatsioonis hakkaks kasvama... Ei, pettuse eest peab saama karistuse! Muidu ei tule koostööst midagi välja. Järelikult peavad loomad niisamuti nagu inimesedki petised kõigepealt ära tundma.

Etioopia pärdikutel koopereeruvad beebidega emasloomad sageli omavahel, et ühiselt kaitsta territooriumi ja oma lapsi. Üks olulisemaid koostöövorme on teineteiselt täide otsimine. Eksperimendid valjuhäälditest lastavate ahvihäälitsustega näitasid, et nende mittesugulaste häältesse, kes neil hiljuti "pead olid otsinud", suhtusid ahvid märksa poolehoidvamalt kui teistesse. Muide, oma sugulaste häältesse suhtusid nad alati suure huviga, sõltumata sellest, kas viimased olid neil täisid noppinud või mitte. Mis puutub meie tuttavatesse vampiiridesse, siis need isendid, kes ise hiljuti olid saanud verd oma kaaslastelt, annetasid hiljem enda verd palju sagedamini just nendele nälgivatele suguvendadele, kes varem neid olid aidanud.

Vorst vorsti vastu

Milline võiks olla isendite kõige mõistlikum käitumine loomaühiskonnas, kus aus koostöö oleks kõigile küll hüvanguks, kuid samas oleks igal isendil võimalus iga kord otsustada, kas käituda oma partneri suhtes ausalt või teda petta, lõigates ühekordset kasu erakordselt odava hinnaga? Kas ja milline peaks olema karistuste süsteem?

R. Axelrod lasi arvutil palju kordi läbi mängida niisuguse loomaühiskonna evolutsiooni, kus hiigelsuur hulk isendeid kasutas koostöö ja pettuse puhul kokku 62 väga mitmekesist käitumisstrateegiat. Neid strateegiaid pakkus talle välja hulk teadlasi üle kogu maailma. Nende hulgas oli tohutult keerulisi ja lihtsamaid. Osad olid äärmiselt "kättemaksuhimulised", nagu näiteks "Kunagi ära peta esimesena, ent kui keegi sind kord petab, siis peta teda kõigil järgnevatel kordadel". Osad püüdsid kavaldada ja lõigata aeg-ajalt ootamatut tulu, näiteks "Kui teine sind pettis, siis peta teda alati vastu; kuid 10 protsendil juhtudest peta teda ka siis, kui tema oli aus". Ja nii edasi. Suureks üllatuseks võitis kõige lihtsam strateegia, niinimetatud tit-for-tat ehk vorst-vorsti-vastu-strateegia: "Ole alati kõige esimesel kohtumisel aus, järgmistel kordadel käitu aga teisega täpselt nii, nagu teine sinuga eelmisel korral". Teiste sõnadega: kui teine eelmine kord pettis, peta teda kindlasti järgmine kord. Kui ta aga seekord on aus, siis ole järgmine kord ka tema vastu aus...

Vorst-vorsti-vastu-käitumise edu tulenes tema kahest tähelepanuväärsest omadusest. Esiteks, ta oli halastamatu: pettus ei jäänud mitte kunagi karistamata. Samas oli ta andestav: pärast ühekordset karistust oldi jälle valmis koostööks. Teisisõnu: karistus ei tohtinud kunagi olla suurem kui kuritegu, vaid sellega täpselt võrdväärne. Vägisi meenub siinkohal Vanast Testamendist tuntud käsusõna "Silm silma vastu, hammas hamba vastu".

Kas loomad käituvad tit-for-tat-strateegia kohaselt? Seda on äärmiselt raske kontrollida: tuleb väga pika aja jooksul jälgida suure hulga individuaalselt tähistatud loomade käitumist. Siiski on hulgaliselt andmeid, mis seda vähemalt kaudselt kinnitavad. Näiteks eespool nimetatud kivikohade puhul on tähelepanuväärne, et teineteise marja viljastatakse vaheldumisi mitme tsükli jooksul ja mitte kunagi ei koe ükski kala kogu marja korraga. Arvatavasti on see garantii partneri alatuse vastu, sest vaatlused näitasid, et kui üks kala marja kudemise vahele jättis, siis partner enam järgmist portsu kudema ei hakanud, vaid lahkus mängust. M. Milinski korraldas äärmiselt teravmeelse katse, kus ta katseakvaariumisse paigutatud ogaliku "koostööpartnerina" haugi luuramisel kasutas teise ogaliku peegelkujutist. Peeglit liigutades sai seda juhtida haugile nii lähedale kui vaja. Kahekesi saavad ogalikud haugi asupaiga kohta sama palju infot kui üksinda, kuid risk saada nahka pandud on kaks korda väiksem, seega on koostöö äärmiselt oluline. Katseseeria jooksul käitus katsealune ogalik tõepoolest väga sarnaselt vorst-vorsti-vastu-strateegiaga.

Tõsi, viimasel ajal on modelleerijad konstrueerinud ka niisuguseid eeldusi, mille puhul tit-for-tat enam kõige võidukam käitumine ei ole. Siiski väärib see teema igasugu seaduste ja määruste, eelkõige aga kriminaalseadustiku koostajate tõsist tähelepanu. Võib-olla on loomadelt tõepoolest midagi sellist õppida, mis Vana Testamendi mõned seisukohad uuesti au sisse tõstab?