Elukunstnikud

Raivo Mänd

Looduslik valik testib bioloogilise evolutsiooni käigus elusolendite omaduste ja käitumise otstarbekust, praakides halastamatult välja nii ebasobivad tunnused kui ka nende kombinatsioonid ning toetades sobivaimate jõudmist järgmistesse põlvkondadesse. Asjaolu tõttu, et geneetiline muutlikkus sokutab valikule ette üha uusi tunnuseid ja omadusi, suudab “pime kellas- sepp” (nagu looduslikku valikut allegooriliselt on nimetatud) aegade jooksul kujundada ka kõige keerukamaid organeid (näiteks silm), kõige kaunimaid olendeid (näiteks naine) ja kõige imetlusväärsemat käitumist (näiteks meemesilase tants). Kuid vähe sellest – loodusteadlased on jõudnud arusaamisele, et valiku objektiks on koguni organismi terviklik

elukäik.

Iga elusolend sünnib ja sureb. Nende kahe sündmuse vahele mahub enamasti veel kasvamine, sigimine ja vananemine. See kõik kokku ongi elukäik. Oleks justkui lihtne? Kuid vaatame asja lähemalt.

Rasvatihane alustab sigimist juba järgmisel kevadel pärast koorumist ja muneb umbes kümme muna, millest koorunud abitud linnupojad vajavad veel kaua mõlema vanema hoolt. Kui tihasel veab, võib ta pesitseda veel järgmisel ja ülejärgmiselgi aastal, kuid tihti jääb esimene kord ühtlasi ka viimaseks. Seevastu kalakajakal tuleb kõigepealt kaks-kolm aastat suguküpsuse saabumist oodata ning mõnikord veel aasta, kuni õnnestub paariline leida ja pesitsema hakata. Kui see korda läheb, pesitseb ta keskmiselt viis-kuus aastat järjest, nii mõnedki isendid aga üle kahekümne aasta! Igal aastal muneb ta oma pessa kolm muna, millest kooruvad tublid sulekerad suudavad juba üsna pea iseseisvalt liikuda, vaenlaste eest peituda ja toitu otsida.

Selliseid ja veelgi kontrastsemaid näiteid võib elusloodusest tuua palju. Elukäigu põhietapid kattuvad kõigil elusorganismidel. Kuid nende omavaheline vahekord varieerub tugevasti mitte üksnes liigiti, vaid ka ühe liigi piires. Kui suureks (st. kui kaua ja kui kiiresti) kasvada? Millal alustada sigimist? Kas soetada kõik järglased ühekorraga või hajutada sigimine mitmele korrale pikema aja jooksul? Kui palju järglasi üleüldse eostada, muneda või sünnitada? Mil määral hoolitseda järglaste eest pärast nende sündi? Kui kaua ise elada?

Vastusest neile küsimustele sõltub, millised on ühe või teise organismi (isendi, liigi) elukäiguomadused. Eri elukäiguomaduste terviklik muster kokku moodustabki spetsiifilise elukäigu, nii nagu silma üksikosade omadused teevad silmast just niisuguse silma, mis esineb vaadeldaval olendil.

Kuid vastus, mille eri organismid eeltoodud ja paljudele teistele sarnastele küsimustele annavad, ei ole kaugeltki juhuslik.

Kas olla rikas ja haige või vaene ja terve?

Ühest küljest oleks loogiline, et mida kauem üks isend elab, mida varem alustab paljunemist, mida rohkem järglasi sünnitab, mida rohkem sigimiskordi tal elus on ja mida andunumalt ta oma laste eest hoolitseb, seda suurem peaks olema tema eluajal soetatud järglaste arv ja seega ka evolutsiooniline edukus ehk kohasus. Paraku nii see pole. Igal eluavaldusel on looduses oma hind, selleks vajatakse piisavalt aega, energiat, ressursse. Ei saa ju olla, et kõik elusolendid elaksid igavesti ja sigiksid lõpmata palju. Igal organismil on kasutada üksnes piiratud hulgal ressursse ja oma elukäigu peab ta sättima nii, et kasutada kättesaadavaid ressursse võimalikult optimaalselt. Sellest omakorda tuleneb paratamatult, et ühe elukäiguomaduse parendamine toob kaasa teise elukäiguomaduse halvenemise ja vastupidi.

Seega tuleb elukäiguomadusi kompleksselt arvesse võtta ja kompromisse teha, sest nad on omavahel sõltuvuses. Nimetame seda siinkohal kompromiss-sõltuvuseks (ingl. k. trade-off). Üks tuntud kompromiss-sõltuvus esineb näiteks järglaste arvu ja nende kasvutingimuste vahel. Kui lapsi on liiga palju, siis jätkub neist igaühe kohta vanemlikku hoolt või toitu vähem kui nende väiksema arvu korral. Vaatamata pesakonna suurele järelkasvule, kasvavad nad viletsasti ning jäävad nõrgaks: nii võib terve pesakond hukkuda või on järglased edasises elus konkurentsivõimetud. Klassikaline näide käitumisökoloogilises kirjanduses on mardikas nimega Callosobruchus maculatus, kellel on tavaks muneda oma mune ubadesse, millest röövikud hiljem toituvad. Mida rohkem mune paigutab ta ühte oasse, seda vähem valmikuid seal koorub ja seda väiksemad nad on ning seda vähem järglasi nood omakorda edaspidi produtseerivad.

Elukäiguomaduste kompromiss-sõltuvuste olemusest ja põhjustest aitab võib-olla paremini aru saada näiteks see, kui mõelda alapealkirjas esitatud dilemma peale. Kui inimene otsustab ausa tööga rikkaks saada, peab ta arvestama, et igasugune töö kurnab organismi ja kulutab tervist: kui liiga rängalt tööd rabada, tuleb lõviosa oma kogutud rikkusest hiljem terviseparandamisele kulutada. Järelikult on mõistlikum tööd teha ja puhata parajalt.

Kriitiline lugeja hüüatab nüüd pahaselt: kui säherdune kompromiss-sõltuvus tõesti eksisteerib, miks siis ometi on olemas ühed, kel jagub nii rikkust kui ka tervist, ja samal ajal teised, kes kannatavad nii rahapuuduse kui ka põdura tervise all? Tõsi, kuid see tuleneb sellest, et indiviidid on tihti väga erisuguse võimekusega. Ka loomadel on neid, kes kasvatavad üles suure pesakonnatäie kvaliteetseid järglasi, samal ajal kui teised ei saa hakkama üheainsagi poja korraliku toitmisega. Kompromiss-sõltuvused tulevad ilmsiks vaid siis, kui võrdleme omavahel v õ r d s e k v a l i t e e d i g a isendite elukäike.

Rääkimata sellest, et iga kord ei pruugi rikkus üldsegi ausa tööga saadud olla.

Sigimisel on hind

Nüüdisaegse evolutsioonilise bioloogia märkimisväärseimaid tõdemusi on see, et sigimine kui elukäigu tähtsaim osa on tegelikult kallis lõbu ja selle lõbu eest tuleb maksta elukäigu teiste osade arvel. Sugurakkude tootmine ja levitamine, paarumisterritooriumi vallutamine ja kaitsmine, paarilise leidmine, pulmarituaalid, haude ja järglaste eest hoolitsemine – see kõik kulutab ressursse ja kurnab organismi. Selle tagajärjel võib lüheneda isendi elukestus (näiteks lindudel, kes soetavad endale suurema pesakonna kui antud elupaiga toitumistingimustes mõistlik, suureneb risk hukkuda sulgimisajal, rändel jne.) või väheneda viljakus (mida rohkem järglasi juba toodetud, seda vähem on neid oodata tulevikus). Teravmeelse eksperimendi tegid Uppsala ülikooli teadurid Gotlandi saarel pesitsevate kaelus-kärbsenäppidega. Nad võtsid ühe rühma märgistatud lindudel osa poegi ja lisasid need teise rühma pesakondadele. Sellega vähendati esimeses rühmas kunstlikult vanemlindude koormust poegade toitmisel, teises rühmas aga, vastupidi, suurendati. Kolmas rühm jäeti nn. kontrollrühmaks, kus midagi ei muudetud. Järgnevalt uuriti kõigi kolme rühma isendite edasist elukäiku. Selgus, et see linnuliik ei maksa sigimise hinda mitte elukestuse (pesitsusjärgne suremus võrreldavais rühmades ei erinenud), vaid tulevase viljakuse arvelt. Nimelt munesid esimese rühma emaslinnud järgmisel aastal kõige suuremaid, teise rühma omad aga kõige väiksemaid kurni. Kolmanda, kontrollrühma munakurnad olid keskmise suurusega.

Sigimise hind seletab ära ühe vanemate ja järglaste vahelise igipõlise vastuolu, mis seisneb selles, et järglase meelest ei hoolitse tema vanemad tema eest kunagi piisavalt. Seda tõdemust väljendavad linnupojad alalõpmata kõva kisaga, inimlaps aga nutu ja jonniga. Loomavanem aga on sunnitud eelkõige mõtlema iseenda sigimisedule. Kui ta kulutaks kõik oma jõuressursid ainult ühele järglasele või pesakonnale, kaotaks ta edaspidi võimaluse sünnitada uusi järglasi või ei jaksaks hoolitseda teiste, juba olemasolevate õdede-vendade eest. Ilmselt seetõttu soetavad pikaealised linnud igal pesitsusajal harilikult väiksema pesakonna, kui nad tegelikult oleksid suutelised üles kasvatama: nad säästavad jõudu edaspidiseks.

Uljad riskijad ja kained ärimehed

Kuid milleks üldse sigida mitu korda elu jooksul? Miks mitte alustada sigimist võimalikult varakult, soetada kõik järglased ühekorraga ja surra seejärel kohe, et mitte süüa toitu ära iseenda järglaste eest? Küsimusel on mõte sees, sest elamine (mis peale sigimise seisneb ka toidu hankimises, vaenlaste eest pagemises, konkurentidega võistlemises jne.) on väga kulukas. Miks siis sellega venitada? Kui sigimisperiood venib aastatepikkuseks, siis kaasneb alati risk, et enne järgmise sigimise võimalust on keegi teda vahepeal hoopis nahka pistnud või on ta nälja või külma kätte surnud. Väga paljud elusolendid on seda ilmselt “mõistnud”, sest nad sigivad tõepoolest vaid üks kord elus. Näiteks tungivad idalõhed sadade kilomeetrite kaugusele kärestikuliste jõgede ülemjooksudele, koevad seal oma marja ja hukkuvad seejärel kurnatusest. Ühel pahksääseliigil ei jõua vastne veel valmikukski saada, kui tema kehaõõnes arenevad juba uued vastsed, kes ennast külmavereliselt läbi “ema” kõhuseina vabadusse närivad. Peagi tabab ka neid endid sama julm saatus. Võib tuua hulgaliselt teisigi sama drastilisi näiteid. Sellist sigimisstrateegiat kutsutakse semelpaarsuseks.

Paljude teiste loomade otsusel pesitseda elu jooksul siiski mitu korda (iteropaarsusel) võib olla mitmesuguseid põhjusi. Esiteks, kohalikud keskkonnatingimused (toidurohkus vms.) ei pruugi võimaldada korraga liiga paljudel järglastel üles kasvada. Perioodiliselt taastuvates tingimustes, näiteks parasvöötmes ja Arktikas, on seetõttu üsna mõistlik hajutada oma järglaste tootmine mitme aasta peale. Neil liikidel, kellel vanemlik hoolitsus järglaskonna eest (haudumine, toitmine, harimine jne.) on tähtsal kohal, vajavad vanemad ise pesakondade vahepeal aega taastamaks oma jõuvarusid. Üks uurimus, mis viidi läbi Kalahari kõrbes elava Kung San’i suguharu seas, osutas, et suurima ellujäänud laste arvu tagas sealsetes rasketes tingimustes nelja-aastane sünnitustevaheline intervall. Kusjuures enamik sealsetest naistest pidaski sellisest intervallist alateadlikult kinni. Edasi, oludes, kus küllalt sageli tuleb ette noorjärkude massilist juhuslikku hukkumist (epideemiate, üleujutuste, tulekahjude jms. tõttu), riskivad üksainus kord pesitsevad organismid sellega, et nad kõigist oma järglastest ilma jäävad. Iteropaarsus on järelikult teatav kindlustus õnnetusjuhtumite vastu. Seda soodustab omakorda fakt, kui vanemorganismid on suured ja tugevad või osavad ja kiired loomad, kellel on head väljavaated kaua elada. Iteropaarsed organismid on nagu ettevaatlikud ja kained ärimehed, kes vaatavad kaugele tulevikku ja hoiduvad õigustamatutest riskidest.

Kolonistile sobib r-strateegia

On loomi, kes viljastavad suurel hulgal mune ja jätavad need siis saatuse hoolde, et ise rahulikult surra või siis hoopis kusagil mujal järgmine munakurn hakkama panna. Küllap on lugejaile silma hakanud järelevalveta jäetud konnakudu lompides, kärbsemunad roiskuma läinud lihatükis või kalamaimude parved meres. Pisut ülekohtune rahvasuu nimetaks niimoodi käituvaid organisme ilmselt rongaemadeks (tuletan meelde, et tõelisel ronga emal pole kirjeldatud käitumisega midagi pistmist!), teadlased aga r-strateegideks. Teist tüüpi organismid aga, näiteks elevandid või inimesed, soetavad elu jooksul ainult üksikuid järglasi, kuid see-eest kindlustavad nood pikema aja jooksul igakülgse vanemliku hoolega. Need on K-strateegid. r- ja K-strateege võib eristada mitte ainult liigiti, vaid isegi ühe ja sama liigi piires.

Kas peame sigimisaltid “rongaemad” hukka mõistma? Mitte sugugi. Tingimustes, kus isendite arvukus on suhteliselt madal ja kus liigile sobiv ökoloogiline nišš on alles täitmata, on r-strateegia otstarbekas, sest seal käib olelusvõitlus selle nimel, kes e s i m e s e n a jõuab vakantsed kohad järglastega (s.o. oma geenikoopiatega) täita. Et toitu on esialgu piisavalt, pole vanematepoolne abi järglastele eriti oluline. Seenesääskedele on niisuguseks elupaigaks äsja mullapõuest kerkinud puravik, konnadele jääkaane alt vabanenud kevadine lomp, raisamardikatele metsa alla vedelema jäänud loomalaip. r-strateegia on kolonistide strateegia.

Seevastu tingimustes, kus vaadeldava liigi isendite (konkurentide) arvukus on püsivalt suur ja kus vajalikest ressurssidest kipub jääma napiks, tasub ennast ära K-strateegia. Järglasi on sel puhul vähe, mistõttu vajaminev toiduhulk on väike. Samas aga vajavad need üksikud järglased olulist vanema(te)poolset hoolt ja abi, sest vastsündinud ei suuda nii keerulises olukorras toitu hankida.

Ära hõiska enne õhtut!

Ülalpool said toodud vaid mõned üksikud näited loomade erisugustest elukäikudest ja sellest, kuidas elukäiguomaduste tasuvus sõltub elukeskkonnast. Mida kõigest eelnenust tasub kõrva taha panna? Kindlasti seda, et isendi elukäik on tervik, mis on kujunenud pika evolutsiooni vältel loodusliku valiku kontrolli all. Nii nagu valikule alluvad mitte üksnes isendi üksikud omadused, vaid kogu isend tervikuna, niisamuti voolib valik ka elukäiku kui terviklikku struktuuri. Seepärast ei ole põhimõtteliselt võimalik isendi evolutsioonilise edukuse üle otsustada üksnes selle järgi, mida ta on saavutanud teatavasse eluetappi jõudes, vaid me vajame andmeid k o g u tema elukäigu kohta. Naisel, kes kahekümne kaheseks saades on sünnitanud kolm last, ei pruugi rohkem lapselapsi olla kui teisel, kes alles kolmekümne viieselt mehele läheb.