Võrrandi mitu lahendit

Raivo Mänd

Kui laps ilusasti käitub, saab ta suurtelt inimestelt kiita. Täiskasvanud looma jaoks on õiget käitumismalli tabada veelgi tähtsam: nii kindlustab ta oma geenide jõudmise järgmisesse põlvkonda. Ent jälgides loomade reaalset käitumist, märkab tähelepanelik vaatleja peagi, et isegi ühe ja sama liigi isendid käituvad sarnastes olukordades tihti väga erinevalt. Rääkimata eri liikidest. Vähe sellest – ka üks ja sama isend võib käituda kord üht-, kord teistmoodi.

Loom, kes kohtab metsas oma territooriumil juhuslikult liigikaaslasest konkurenti, sööstab mõnikord kõhklematult rünnakule, teinekord aga püüab vastast hoopis ähvarduspoosi abil minema hirmutada või koguni põgeneb ise. Isased ritsikad meelitavad harilikult emaseid endaga paarituma valjuhäälse sirina abil, kuid samas läheduses varitsevad teised isased, kes siristamisega endale sugugi tüli ei tee, vaid püüavad vaikselt emaseid, kes parajasti südame põksudes lummava sirina suunas tõttavad. Linnud toituvad mõnikord üksikult, teinekord aga koonduvad tihedatesse toitumisseltsingutesse.

Millest see sõltub? Ja miks ei ole ülihoolikas sõelamees – looduslik valik – välja praakinud kõiki alternatiivseid käitumisviise ning iga konkreetse toimingu jaoks alles jätnud ainult üht, kõige sobivamat, optimaalset käitumist?

Kord Piibeleht all ja Vestmann peal...

Põhjusi võib jaotada mitmesse kategooriasse. Esimene ja kõige tuntuim neist on loomade elukeskkonna ajalis-ruumiline mitmekesisus. Sarja eelmises loos nägime, miks punajalg-tildrid päeval üksikult, öösel aga salkadena toituvad. Nii on kummalgi juhul turvalisem ja ka kõhu saab paremini täis. Valgejänes ajab talveks selga kaitsevärvi valge vammuse, et see kevade saabudes uuesti pruunika kuue vastu vahetada. Ikka jälle seetõttu, et üks tasub end paremini ära ühel, teine teisel aastaajal. Linnud, kes munevad liigi keskmisest suuremaid munakurni, on toidurohketel aastatel selged võidumehed: neil saab tuule tiibadesse rohkem järglasi kui väikeste kurnade omanikel. Seevastu toiduvaestel aastatel trumpavad viimased hoopis esimesed üle, sest suurtele pesakondadele ei pruugi piisavalt toitu jätkuda ning seetõttu võivad kõik pojad nälga surra. Kord Piibeleht all ja Vestmann peal, teinekord jälle vastupidi.

Elukeskkonna omadused ei erine mitte ainult ajas, vaid ka ruumis. Metskitse käitumine muutub paugupealt palju ettevaatlikumaks, kui ta astub metsa varjavast rohelusest päikeses sädelevale lagedale aasale. Rasvatihase-emand, kelle tugevamal poolel on õnnestunud hankida pesaterritoorium röövikuterohkes lehtpuusalus, muneb talle korraliku suure munakurna, samal ajal kui toiduvaeses männikuservas pesitsev tihane piirdub hoopis väiksema pesakonnaga. Isane nõmmesilmik, kes valib endale paarilist päikesepaistelisel metsalagendikul, kaitseb väikest territooriumi, kust ta sooritab aeg-ajalt väljalende, et mööduvaid objekte kindlaks teha. Kui seesama liblikas lendab aga puuvõrade vahele, kus emaseid leidub märksa hõredamalt, kasutab ta hoopis teistsugust partneriotsingu taktikat, patrullides aktiivselt laial alal.

Niisiis ei kujunda looduslik valik organismidel välja mitte üksikuid optimaalseid käitumisotsustusi, vaid pigem o t s u s t u s r e e g l e i d. See reegel kõlab umbes nii: “Kui sind ümbritsev elukeskkond juhtub olema niisugune, käitu ühtmoodi, kui aga naasugune, siis teistmoodi.” Näiteks rasvatihase reegel võis olla selline: “Kui mu pesa on rikkas lehtpuusalus, munen kümme muna, kui aga männiku servas, siis kaheksa muna.”

Geograafiliselt ulatuslikel aladel elunevatel liikidel kujunevad evolutsiooni käigus välja püsivad kohastumused paikkonna elutingimustega. Näiteks mitmete linnuliikide lõunapoolsed populatsioonid on aasta ringi paiksed, samal ajal kui põhjapoolsete populatsioonide isendid rändavad talveks lõunasse, eemale paukuvast pakasest ja seda saatvast toidupuudusest.

Parim halva mängu juures

Paljud loomindiviidid on liiga nõrgad, noored või kogenematud, et käituda nii, nagu oleks optimaalne liigi tugevate isendite seisukohast. Niisugune loom on paratamatult sunnitud rakendama mitte parimat, vaid endale jõukohast käitumist.

Juttselg-kärnkonnade isased meelitavad emaseid kevaditi paaruma valjuhäälse koorilauluga. Nende uurija Anthony Araki vaatlused näitasid, et emased eelistavad kõige valjemini häälitsevaid isaseid ja liiguvad selles suunas, kust kostab kõige uljamat hõiskamist. Noortel konnadel on hääl alles nõrk ning selle pruukimine oleks asjatu energiaraiskamine. Seepärast valivad noorloomad endale tulusama taktika: nad hoiduvad kõige jõulisemate krooksujate lähedusse ning püüavad kopuleeruda tema juurde tulnud emastega. Niisugune taktika ei ole just parim, sest suurem osa paaritumistest saab ikkagi osaks ausatele krooksujatele. Kuid veel hullem oleks see, kui noored “satelliidid” otsustaksid vanade kogenud konnadega ausas lauluvõistluses jõudu katsuda: vaevalt pööraks ükski konnadaam neile üldse mingit tähelepanu.

Juttselg-kärnkonna otsustusreegel on lihtne: “Kui oled suur ja tugev, siis krooksu; kui aga väike ja niru, siis püüa üle lüüa mõne suure krooksuja kallim.” Satelliitide edu sõltub suuresti sellest, kui kvaliteetse krooksuja külje alla õnnestub tal end sokutada. Teatavasti püüavad sageli ka inimesed endale võimalikult jõukat isandat leida: suure kaubamaja lihtmüüja sissetulek võib olla isegi suurem kui pudupoe omanikul.

Selline käitumuslik põhimõte – parim halva mängu juures – on looduses äärmiselt levinud. Ka toitudes hoiduvad nõrgad isendid tihti salkade juurde, mida juhivad tugevad ja osavad loomad. Kuigi salgas on nad enamasti tõrjutud, pole neil mõistlik selles suhtes väga pirtsakas olla: üksinda sureksid nad kiiresti nälga.

Kui isendi äbarik välimus on pärilik, st. geneetiliselt määratud, siis kirjeldatud käitumispõhimõte mingit efekti ei anna: ka järglased oleksid tõenäoliselt väikese konkurentsivõimega ja nii tõrjuks looduslik valik tema geenid varem või hiljem ikkagi eluareenilt välja. Kuid tihti on kehv seisund seotud mitte halbade geenide, vaid juhuslike kehvade kasvutingimustega või lihtsalt noorusega. Viimasel juhul läheb see aja jooksul üle. Esimesel juhul aga on lootust, et isendi järglased (kui tal ikkagi läheb korda neid saada) satuvad erinevalt oma vanemaist kasvama soodsatesse tingimustesse ja nende head geenid jätkavad elu kvaliteetsetes ning konkurentsivõimelistes kehades.

Vaprad rüütlid ja varganäod

Maitsev merekala kisutš koeb oma marja jõe ülemjooksule ja hukkub ise seejärel. Aasta pärast ujuvad noorkalad jõge pidi alla, kuni jõuavad samasse ookeani, kust nende vanemad tulid. Kolme aasta pärast pöörduvad emased kisutšid uuesti oma sünnijõe ülemjooksule kudema ja kõik kordub. Isaste kisutšidega on lood aga keerulisemad. Osa neist saab varakult suguküpseks ja läheb kudema juba kaheaastaselt, kui nad on kasvult alles üsna väikesed ja ka muidu äärmiselt silmatorkamatud. Teised isaskalad kasvavad ookeanis veel ühe aasta ja suunduvad koelmutele suurekasvulistena, varustatuna hirmuäratavate hammaste ning võimsate lõugadega. Nimetame neid kahte isasetüüpi kokkuleppeliselt “kollanokkadeks” ja “konkslõugadeks”. Konkslõuad on kollanokkadest kaks kuni kolm korda suuremad. Nad võitlevad koelmutel omavahel ägedasti saavutamaks ligipääsu kudevatele emastele. Võitluses kuluvad nende sootunnused – võimsad hambulised lõuad – marjaks ära. Kollanokkadel pole võitlusareenile enamasti asja, nad hiilivad kivide taha varjudes kudevatele emastele lähemale ja püüavad nende marja viljastada sel ajal, kui konkslõuad on võitlusega hõivatud. Kui kollanokki on liiga palju, hakkavad nad üksteist segama ja osa neist kistakse samuti võitlusse. Samal ajal püüavad aga ka mõned konkslõuad võitlusest hoiduda ja kollanokkade kombel vargsi marja viljastada. Uurimine on näidanud, et suuremad isased on edukamad võitluses, väiksemad isased aga varga kombel hiilimises.

Tähelepanuväärne kogu asja juures on aga see, et siin ei saa mitte kuidagi olla tegu eespool kirjeldatud põhimõttega: parim halva mängu juures. Miks? Sest kisutšide kaks isasetüüpi on geneetiliselt määratud. Kuidas on sel juhul võimalik, et kaks nii erinevat strateegiat eksisteerivad kõrvuti ja looduslik valik ei ole üht neist kui vähem edukat välja tõrjunud?

M. R. Gross lähtus asja selgitamisel mängude teooriast ja näitas matemaatiliste mudelite abil, et siin on ilmselt tegu alternatiivsete käitumisviiside dünaamilise tasakaaluga. Kui kollanokkade osakaal populatsioonis on väike, on neil lihtne võitlevate konkslõugade selja tagant emastele lähedale hiilida ja mari viljastada. Seepärast on kollanokkade sigimiskäitumine keskmiselt edukam kui konkslõugade oma, kes raiskavad palju energiat ja aega võitlusele, ning kollanokkade osakaal populatsioonis hakkab tasapisi kasvama. Kuid mida rohkem on kollanokki, seda sagedamini tuleb ette nii nende omavahelisi kokkupõrkeid kui ka kokkupõrkeid konkslõugadega: järjest rohkem kistakse neid võitlusse, mis pole neile kontimööda. Nende keskmine sigimisedukus populatsioonis hakkab langema ja üha haruldasemaks muutuvate konkslõugade oma samal ajal tõusma. See tõus kestab seni, kuni atleetide osakaal on taas nii suur, et nad lakkamatu omavahelise võitluse tõttu hakkavad sigimisedus alla jääma kollanokkadele. Niisuguse bioloogilisel tagasisidel põhineva mehhanismi tulemusel saavadki mõlemad alternatiivsed käitumised püsida evolutsiooniliselt pika aja jooksul.

Tõe nimel tuleb lisada, kisutš ei ole ainus lõhilane, kelle isastel esineb kaks morfoloogiliselt selgelt erinevat vormi, vaid see on lõhilaste seas üsna levinud nähtus. Ka meriforellil laskub osa isaskalu jõest merre, kus nad kasvavad suurteks ja tugevateks (neid kutsutaksegi laskujateks), osa aga jääb sünnijõkke – nende mõõtmed on esimestega võrreldes väga tagasihoidlikud (nn. kääbusisased).

Konjunkturism kõnnumaal

Muuseas, kas te ikka mõistsite eelmise näite puhul, milles oli asja iva? Kummagi käitumisviisi edukus ei sõltunud mitte lihtsalt elukeskkonna omadustest ega isendi seisundist, nagu eelmistes näidetes, vaid sellest, millises arvulises vahekorras olid populatsioonis parajasti erinevalt käituvad isased! Teiste sõnadega, käitumise tasuvus sõltus sellest, mida oli oodata teistelt isenditelt!

Inimühiskonnas kutsutakse neid, kes pidevalt tuult nuusutavad ja kõige kergemat edu toovate asjadega tegelevad, konjunktuurlasteks. Enamasti huvitab konjunktuurlasi see, mis alles hakkab moodi minema, kuid millega esialgu tegelevad veel vähesed. Nagu eeltoodud näitest selgub, võib tuult nuusutades olla edukas ka “metsikus” looduses.

Agressiivsete võitlejahingede ja tasaste patsifistide dünaamilist tasakaalu on eluslooduses täheldatud mitmetel liikidel. Viigimarjaherilaste isased näiteks jagunevad tiivututeks, kuid võimsate lõugadega “rüütliteks”, kes jäävad koju, et võidelda sealsamas kooruvate uute emaste pärast, ning üpris kaitsetu välimusega tiivulisteks “vandersellideks”, kes lendavad vabu emaseid otsima kodunt kaugemale. W. D. Hamilton leidis, et tiivuliste herilaste sigimisedu on otseses sõltuvuses nende osakaalust populatsioonis: kui tiivutuid rüütleid on väga palju, kulub kogu nende aeg üksteisega võitlemisele ja tiivulised seiklejad pääsevad emastele, kes viljastamist ihaldavad, kergesti ligi.

Proovigem vahelduseks mõtiskleda, kas meil inimestel on lootust kunagi lõplikult vabaneda röövlitest, sulidest, spekulantidest jne. Kui ausaid tootjaid on ühiskonnas väga palju, elavad eelnimetatud tüübid üsna hästi, sest on, mida endale kahmata. Mida suuremaks aga kasvab nende osakaal, seda vaesemaks jääb kogu ühiskond ja seda vähem tõhusaks muutub vaheltkasulõikamine. Ükskord jõuab jälle kätte aeg, kus tootmine tasub end rohkem ära kui spekuleerimine. Pendel liigub korraks teise serva poole. Kuid sinna ta kahjuks kauaks ei jää.

Jüride ja Maride evolutsiooniline tasakaal

Sarja viiendas loos lubasin, et tulen kunagi tagasi küsimuse juurde, miks on looduses isaseid ja emaseid liigikaaslasi harilikult võrdsel arvul, kuigi emased on isaste jaoks teatavasti defitsiitne “kaup”, mille pärast nad omavahel mõnikord metsikuid turniire peavad (nagu eelkirjeldatud kisutšid või viigimarjaherilased). Miks siis ei ole emaseid palju rohkem, et iga rüütel kergema vaevaga endale südamedaami leiaks? Sellele mõistatusele pakkus juba XX sajandi algupoolel vastuse populatsioonigeneetik ja evolutsiooniteoreetik R. Fisher. Vastus lähtub sellestsamast tagasisidel põhinevast dünaamilisest tasakaalumudelist. Kui emaseid oleks populatsioonis näiteks kümme korda rohkem kui isaseid, siis oleks igal isasel keskmiselt kümme korda rohkem järglasi kui emastel. Poegade vanemate geenid kanduksid järgnevatesse põlvkondadesse suuremal arvul kui tütarde vanemate geenid ja looduslik valik hakkaks soodustama neid isendeid, kes sünnitavad peamiselt poegi. Isaste osakaal hakkaks selle tulemusel suurenema. Täpselt samal põhjusel ei saa aga isaste osakaal kasvada suuremaks kui 50%. Kui isaseid oleks näiteks kaks korda rohkem kui emaseid, leiaks keskmiselt ainult üks kahest isasest endale sigimispartneri ja seega oleks isastel kaks korda vähem järglasi kui emastel. Looduslik valik hakkaks soosima peamiselt tütreid sünnitavaid isendeid.

See, et me selles järjeloo osas, kus üldiselt on juttu alternatiivsete käitumisviiside kooseksistentsi põhjustest, räägime isaste ja emaste dünaamilisest tasakaalust populatsioonis, ei lähe muide üldsegi kontekstist välja. Käitumisökoloogi jaoks ei ole isas- ja emasindiviid mitte mingi lahutamatu tervik, vaid lihtsalt kaks iseseisvat organismi, kes tegutsevad eri strateegiate järgi, teiste sõnadega, kasutavad erisuguseid alternatiivseid käitumisviise. Olla isane või olla emane on kaks võimalikku käitumisvarianti. Kummalgi variandil on omad eelised ja puudused, kuid nendevaheline tasakaal tõendab, et ühe eelised ei ole keskmiselt suuremad kui teisel.

Seda, et soo kui nähtuse puhul on tegemist pelgalt kahe käitumisvariandiga, ilmestab ehk kõige paremini fakt, et mõned loomad muudavad oma sugu koguni elu jooksul vastavalt sellele, kumb end antud vanuses rohkem ära tasub. R. R. Warner avastas, et klounkalad, kes elutsevad korallriffide vahel, on noorena (väiksena) enamasti emased. Vanemaks ja suuremaks saades aga vahetavad nad sugu ja hakkavad isaseks. See on arusaadav, sest isaste omavahelistes taplustes kulub ära suur kasv ja liiga väiksena on mõistlikum parem kulukaid munarakke toota kui riskida üldse järglasteta jääda!

Võrrandil on mitu lahendit

Olemegi oma mõttelõnga kerides jõudnud tagasi sarja esimeses artiklis toodud väite juurde: targasti käituda saab mitut moodi. Tänases loos vaatlesime mitmeid põhjusi, miks see nii on. Ükski neist ei ole teist välistav. Valdavalt ongi looduses loomi vaadeldes üliraske kindlaks teha, millega on õieti tegu: kas see on antud elupaiga tingimustele vastav optimaalne käitumine või hoopis parajasti soodne alternatiivne käitumisstrateegia või järgitakse põhimõtet parim halva mängu juures.

Elu on nagu mitme tundmatuga võrrand, millel on ka mitu lahendit.