3/2011



artiklid
Silikpuud hoiavad elurikkust

Silikpuud on metsaelustikule thtsad mitmes mttes, muu hulgas aitavad nad hoida torikseente ja samblike liigirikkust.

Metsas liikuja pilk on juba harjunud vastsetel ja vanematelgi raiesmikel ngema silikpuid: sirgeid ja kveraid, okslikke ja sihvakaid, mnde ja lehtpuid. Silikpuude thtsusest metsaelustikule on meil kneldud tosinkond aastat. Neid on vaadeldud eri elustikurhmade kontekstis: niteks samblike jaoks on nad pstepaat, kus oodata noore metsa sirgumist, nelindudele aga pakuvad jmedad raiesmikule jetud puud pea- ja peatumisvarju ning sgipoolist.

Silikpuude kige thtsamaks eesmrgiks Eestis vib pidada majandatud metsamaastikus puuduvate elupaikade loomist. Esiteks on silikpuud olulised vanade jmedate puudena uues, kpsenud raiejrgses metsaplvkonnas. Lageraiephises, kindla kpsusvanusega metsanduses ei saaks selliseid metsaelustikule olulisi puid tekkida. Teiseks, juba raiesmikujrgus pakuvad silikpuud elupaiku lagedal kasvavate puudega kohastunud hiringuliikidele. Need on liigid, kes saavad edukalt kanda kinnitada keskkonnaoludes, mis loodusmetsas tekivad niteks prast tormi, kui muidu tihedas metsas avanevad valgusrohkemad hilud.

Kas silikpuud on elustiku hoidjad vaid elusana?
Paljud elurikkuse tagamiseks raiesmikele jetud eluspuud ehk silikpuud surevad mne raiejrgse aasta jooksul. Nii meil kui ka mujal on silikpuid elustiku hoidjana seni vaadeldud ennekike eluspuude kontekstis. Samas aga on ks silikpuude lesanne tagada ka kdupuidu (surnud puude, lamatvede ja tgaspuude) leidumine raiest taastuvas metsas. Kdupuit on metsaelustikule vga oluline: ldistatult arvatakse, et sellest oleneb otseselt viiendik kigist metsaliikidest [10]. Seda silmas pidades jetakse raiesmikele ka puid, mis on surnud juba enne raiet. Need puud pakuvad kdupuiduliikidele esmast elupaika, kuid lagunevad paari aastakmnega ra. Kdupuidu edasist jrjepidevust aitavad tagada esialgu elusad silikpuud, mis tormide tttu vi vananedes surevad, seetttu tekib raiesmikel jmedat kdupuitu ha juurde.
Surnud silikpuude thtsust kdupuiduga seotud liikidele on harva hinnatud. Ei teata niteks seda, millistele varjuga kohanenud organismidele viksid lagedal murdunud silikpuud ldse elupaigana sobida. Vi millised ikkagi on need hiringuliigid, kes viksid asustada surnud silikpuid. Samuti on vhe uuritud, kas kdupuitu kasutavate liikide elupaigaks sobivad paremini jmedad vi peened surnud silikpuud, vi kui kaua peab puu olema surnud, et see ldse elupaigana kasutusele vetaks.

Sihikul torikseened ja puidul kasvavad samblikud
Need ksimused mttes, vtsime oma uurimuses vaatluse alla kaks kdupuidust olenevat seenerhma: puitu lagundavad torikseened ja paljandunud puidule kinnituvad lihheniseerunud seened ehk samblikud. Esimesed neist, torikseened, lahterdaks metsaomanik kindlasti ilma pikemata ebameeldivate klaliste hulka, eriti mned eluspuude parasiidid, nagu juurepess (Heterobasidion sp.) vi haavataelik (Phellinus tremulae). Kuid torikseeni on mitmesuguseid ning enamik neist ei hooli eluspuudest, kll aga lamatvedest, mille nappus intensiivselt majandatud metsas vib nende liigirikkusele saatuslikuks saada [5].
Lagundajatena on torikseened metsa aineringes vaieldamatult olulised ning seetttu tasub neid thtsaks pidada ka silikpuude ja teiste metsa elurikkuse kaitseks meldud meetmete kontekstis. Teised sootuks pisikesed organismid, koorest paljandunud puidupindadele kinnituvad samblikud ja neile lhedased kottseened, oskavad elupaigana hsti ra kasutada tormimurrust psti jnud tgaspuid. Teatakse, et samblikud kuiva eriti ei karda, seega peaksid raiesmikud ja silikpuutkad neile elupaigaks sobima. Kas see on ka tegelikult nii?
Et teada saada, kas ja millal torikseened ja samblikud surnud silikpuudele elama asuvad, valisime uurimistsse puud, millel oli surmast mdas eri arv aastaid. Sellise aegrea sai kujundada phjaliku varasemate teadustde tarbeks koostatud andmestiku phjal, milles on tpselt fikseeritud sajal Eesti raiesmikul silikpuude kekik, sh. kuivamine, tuulemurrud ja -heited [9]. Mullu kisime neil heksa aastat tagasi raiutud, kohati silmini vsastel aladel valitud lamatvedelt ja tgaspuudelt otsimas torikseente viljakehasid ja tgaspuudelt puidul elavaid samblikke. Et tpsemalt mista nende organismide eluviisi, mtsime neil puudel ka puidu tihedust (resistograafi, ehituspuidu analsil kasutatava seadmega) ning hindasime lainurkfotode abil valgusolusid.

Torikseene liike leidsime le viiekmne
llatuslikult leidsime, et surnud silikpuud on koduks sna liigirikkale torikseenekooslusele. Torikseeni elab Eestis kokku teadaolevalt 220 liiki [4], millest veerand nnestus leida juhuslikult valitud 132 siliklamatvelt he vlihooaja jooksul. Vrdluseks: hes Soome uuringus leiti samal hulgal torikseeneliike mitu korda mastaapsema maastikuinventuuri tulemusena. Tolles teadusts uuriti seeni 41 metsas, igahes neist inventeeriti kik seentele sobivad kasvupinnad tervelt kmnel kmnemeetrise raadiusega katseruudul [2]. Seejuures leidus sealse kdupuidu hulgas samu puuliike nagu meie uurimuses ja osa katsealadest paiknes vanades loodusmetsades, kus seente liigirikkus on arvatavasti kige suurem.
Mida selline liigirikkus nitab? Kigepealt kinnitab see, et suur hulk torikseeni suudab surnud silikpuudel kasvada. See kena tdemus lisab he puuduva lli teadmistele silikpuude bioloogilisest mjust, kuid mistagi oleks ennatlik jreldada, et torikseentele ldiselt meeldibki raiesmikel rohkem elada kui kusagil mujal. Nimelt ei saa silikpuutvedelt kuidagi leida torikseeneliike, mida ei leidu ka mbritsevas metsamaastikus: kuskilt peavad ju raiesmikule judnud seeneeosed prit olema. Uuringud on nidanud, et mida lhemal on levikulte, seda tenolisem on sobiva kasvupinna asustamine [1]. Seetttu oleneb silikpuude edukus torikseente koduna tenoliselt seenepopulatsioonide elujulisusest taustal olevatel metsaaladel vi hiringuliikide puhul niteks tuulemurrujrgsetes hiludes. Millistele tingimustele aga tpselt raiesmikke mbritsevad alad vastama peavad, et tagada torikseente edu silikpuudest tekkinud kdupuidu koloniseerimisel, pole veel tpselt teada.

Mitu leitud seeneliiki olid sna haruldased
Selgus, et veel taastumata metsade lagedaid olusid oskavad hsti ra kasutada sellised liigid nagu Eestis ja Phjamaades ohustatuks peetud karvane kbjas (Funalia trogii) ja kuni viimase ajani plismetsadega seostatud (vt. ka [3]) laiapoorne sarvpoorik (Ceriporiopsis aneirina) ning mnni-vahakorgik (Diplomitoporus flavescens). Nende seeneliikide viljakehasid leidsime mitmelt raiesmikult see annab alust arvata, et tegu pole juhuklalistega ebasoodsas naabruskonnas. Pigem vibki nende puhul olla tegu hiringuliikidega, kellele lagedal surnud silikpuud pakuvad just nimelt kasvuks sobivaid elupaiku nii, mida metsa varjus ei leiagi. Eelnimetatud seeneliikidest kaks esimest kasvavad enamasti haabade lamatvedel, kolmas aga mnnitgastel. Kuid ka meie uuritud kaskedel leidus lagedal kasvajaid: niteks vikest ilusa punase kbaraga punapoorikut (Pycnoporus cinnabarinus) enamasti metsa alt ei leia. Toodud nidetest vib jreldada, et torikseente mitmekesisusele ja lagedat eelistavatele liikidele meldes on hea, kui silikpuid leidub eri puuliikidest. Uuritud puuliikidest oli haabade liigirikkus peajagu le kaskede ja mndide omast. Peale selle, et leidsime silikhaabade lamatvedelt kige rohkem seeneliike, leidus neil ka kige rohkem looduskaitsja jaoks huvipakkuvaid haruldasi, kaitsealuseid ja inimpelglikke seeni. Selget phjendust sellele, miks just haavapuit on lagedal kige liigirikkam, polegi nii lihtne leida. On ju nii haavad, kased kui ka mnnid meie metsavndis esimeste hiringujrgsete puuliikide seas, sestap viksid hiringuliigid htmoodi edukalt asustada neid kiki. Vimalik, et haabade eeliseks on pehme puit, mille mitmed liigid suudavad kiiresti asustada prast puu surma.

Kes hele vaenlane, see teisele sber
Leidsime ka he huvitava seose, mis kib metsamehele tuntud haavapatogeeni haavataeliku kohta. Nimelt leidus surnud silikhaabade tvedel looduskaitsjale huvitavaid seeneliike suurema tenosusega siis, kui puu oli varem haavataelikuga nakatatud, millele viitasid elusad ja surnud haavataeliku viljakehad. Tenoliselt ei thenda see seos keerulisi biokeemilisi sprussidemeid eri seente vahel, vaid nitab lihtsalt seda, et taeliku asustatud silikhaavad on surres ja maapinnale langedes sageli juba seest pehmed vi nsad ning kdunevad seetttu kiiremini kui terved tved.
Looduskaitseliselt huvitavad seened saavadki sageli kasvada vaid sna kdunenud puidul [6]. Seetttu on haavataelik siin abimeheks, kiirendades kasvukoha tekkimist sellistele seentele, kes niisama lihtsalt paar aastat tagasi surnud puid ei asustaks. Nnda vimaldab haavataelik haruldaste seeneliikide teekonda kpsest metsast (kus ehk just on tekkinud neile seentele sobivaid kasvukohti) raiesmikule, kus kigepealt sobivad kasvuks haavataelikust nakatatud silikpuutved, mni aeg hiljem aga teisedki soovitud kduastme saavutanud tved. htlasi paneb see seos proovile meie inimkeskse arusaamise sellest, et puude patogeen on paha.
Silikpuid valides peaks he kriteeriumina eelistama jmedamaid tvesid. Meie uurimus nitas, et see on phjendatud: suurema lbimduga surnud silikpuutvedel leidus rohkem seeneliike. Samalaadseid seoseid on torikseeneuurijad varem mrganud metsas [6]. hest kljest viitab see ilmselgele seosele, et mida suurem on maja, seda rohkem mahub sinna asukaid. Teisest kljest aga pakuvad suuremate mtmetega puutved seentele stabiilsemat mikrokliimat: niiskuse ja temperatuuri viksemaid kikumisi. Oludes, kus majal on katus kaduma linud, s.t raiesmikel, kus puudub metsa stabiliseeriv vari, vib see jmedate puutvede omadus olla vga oluline, vahest olulisemgi kui metsa all.

Samblikud asustavad suhteliselt kiiresti mnni-, aga aeglaselt haavatvesid
Kui torikseened asustavad silikpuud juba paari surmajrgse aasta jooksul, siis samblike tempo on palju aeglasem. Meie heksa aastat tagasi surnud silikpuutgaste paljandunud puidul oli samblike liigirikkus veel sna tagasihoidlik 43 liiki.
Enamikku selle samblike ajaarvamise jrgi nhtavasti vaid rikese aja jooksul ilmunud liikidest vis pealegi pidada elukoha suhtes hoolimatuteks (generalistideks), keda kohtab mitmesugustel kasvupindadel. Puidupinnale visid need samblikud sattuda niteks samas krval laotuvalt puukoorelt. Tgaste puit on sambliku-uurijatele huvitav aga just pretensioonikamate liikide tttu: puidule spetsialiseerunud liigid, kes ei saagi kasvada mujal kui puidul ning vivad kaua psivatel puutgastel moodustada liigirikkaid ja omanolisi kooslusi. Selliseid liike oli silikpuutgastel esialgu vaid ksikuid, niteks npnela meenutav jalgsamblik Calicium glaucellum.
Pole siiski phjust arvata, et huvitavad kooslused jvad silikpuutgastele tekkimata. Samblikud ongi aeglase kasvu ja levikuga organismid. Ka vastab koosluste arengumuster uuritud silikpuutgastel sellele, mida mujal on theldatud: kigepealt generalistid, seejrel lisandub kdunemise kigus ha rohkem spetsialiste. Ksimus on vaid selles, kas silikpuutkad seisavad raiest taastuvas metsas selleks piisavalt kaua psti?
Huvitava ja seni kirjeldamata seosena selgus, et samblikud asustavad puidupinna mndidel palju kiiremini kui haabadel, ksiti olid mnnid meie uuringu puuliikidest puidul kasvavate samblike poolest kige liigirikkamad. Meenutuseks: torikseeni oli just haabadel rohkem ja mndidel vhem, seega on see mnes mttes vastupidine tulemus. Nib, et puidupinda asustavate liikide rikkus on prdseoses kdupuidu sees elavate liikide omaga, sest viimaste tegevus hvitab esimeste elupaika. Mnnipuit paljandub kiiresti ja on vaigurikas ning vib seetttu lagundajatest torikseentele olla raske phkel, seevastu leidub sellel puuliigil aga rohkem puidul kasvavaid samblikke. See hpotees vajab veel lhemat uurimist. Nii nitavad ka kaks koos uuritud seenerhma seda, et raiesmikele jetud silikpuud peaksid olema liigiliselt erinevad.

Oleks heklgne ksitleda raiejtmeid vaid bioktusena
Metsamajandus intensiivistub ha. Jrjest enam pratakse thelepanu sellele, mis seni ji kdupuidu elustiku kasutada: mitmel pool veetakse prast raiet metsast ra ka raiejtmed (raidmed) ning knnud. Seetttu vib surnud silikpuude bioloogilise rolli senine napp teadvustamine tekitada ohu, et neis nhakse vaid vimalikku bioktust. Meie uurimus nitas, et see poleks kuidagi igustatud: surnud silikpuud asendavad kdupuidust sltuvate organismide jaoks loodusliku hiringu jrgseid surnud puid ja vimaldavad jmeda kdupuidu jrjepidevat teket ka noores heealises metsas. Lhidalt: silikpuud on elustikule olulised ka siis, kui nad on surnud.

Kirjandus
1. Edman, M., Gustafsson, M., Stenlid, J., Ericson, L. 2004. Abundance and viability of fungal spores along a forestry gradient responses to habitat loss and isolation? Oikos 104: 3542.
2. Junninen, K., Simil, M., Kouki, J., Kotiranta, H. 2006. Assemblages of wood-inhabiting fungi along the gradients of succession and naturalness in boreal pine-dominated forests in Fennoscandia. Ecography 29: 7583.
3. Lhmus, A. 2011. Aspen-inhabiting aphyllophoroid fungi in a managed forest landscape in Estonia. Scandinavian Journal of Forest Research 26: 212220.
4. Parmasto, E. 2004. Eesti seente levikuatlas. III. Torikseened. EPM Zooloogia ja Botaanika Instituut, Tartu.
5. Penttil, R., Siitonen, J., Kuusinen, M. 2004. Polypore diversity in managed and oldgrowth boreal Picea abies forests in southern Finland. Biological Conservation 117: 271283.
6. Renvall, P. 1995. Community structure and dynamics of wood-rotting fungi on decomposing conifer trunks in northern Finland. Karstenia 35: 151.
7. Rosenvald, R. 2008. Silikpuud suurendavad elukllust. Eesti Mets 1: 3035.
8. Rosenvald, R., Lhmus, A. 2005. Silikpuud raiesmikel: kelle jaoks ja kui palju? Eesti Mets 1: 3338.
9. Rosenvald, R., Lhmus, A., Kiviste, A. 2008. Preadaptation and spatial effects on retention-tree survival in cut areas in Estonia. Canadian Journal of Forest Research 38: 2616 2625.
10. Siitonen, J. 2001. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example. Ecological Bulletins 49: 1141.

Autorid. Kadri Runnel, T botaanika- ja koloogiadoktorant
Raul Rosenvald, EM metsakasvatuse vanemteadur
Kadi Jairus, T botaanika- ja koloogiadoktorant


Artiklile ei ole kommentaare
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet