Enamik okaspuu liike moodustavad mitmeaastase okastiku. Erineva vanusega okkarühmad muudavad keerukaks puu juurdekasvu määramise. Tänu okkajäljemeetodile on see siiski võimalikuks saanud.

Rein Drenkhan, EMÜ metsandus- ja maaehitusinstituudi dotsent
Märt Hanso,
EMÜ metsandus- ja maaehitusinstituudi erakorraline teadur

Okkajäljemeetod ja defoliatsiooni uuringud
Produktiivse okastiku mõiste defineerimine ja praktiline määratlemine oli Rein Drenkhani möödunud aastal edukalt kaitstud doktoritöö (Drenkhan 2011) üks olulisi osi. Okkajälje meetodi on avastanud ja välja töötanud Soome metsateadlased. Selle meetodiga saab retrospektiivselt kirjeldada männil eluea jooksul igal aastal tekkivate männiokaste vanust kuni üksikokka suremise ja varisemise aastani (Hanso, Drenkhan 1999; Drenkhan 2000). (Meetodi olemust tutvustab joonis 1, okkajäljed on nähtavad joonisel 3.) Ühel ja samal aastal tekkivat okastikku kokku nimetatakse okkaklassiks või okka-vanuseklassiks. Ühe okkaklassi okkad ei pruugi surra sugugi ühel ja samal aastal. Suremise põhjused on erinevad: n.ö. loomulik ehk vanusest või siis enneaegne ehk ilmastiku ekstreemsustest, seenhaigustest või putukkahjuritest tingituna.

Mida tähendab okka enneaegne varisemine? Kas iga varisenud okas tähendab puule ka kübemekese potentsiaalse juurdekasvu kaotust? Milline on erineva vanusega okkaklasside tähtsus puu juurdekasvule? Miks tegeleb tänapäeval kõigile tuntud, ülemaailmselt teostatav metsamonitooring puuvõrade hõrenemise (defoliatsiooni, maakeelselt ka okkakao) uurimisega?
Eks ikka seepärast, et üldlevinud arvamuse kohaselt „toidavad” kõik rohelised okkad puul tema juurdekasvu ja puuvõrade hõrenemine ehk okaste hulga vähenemine on igal juhul halb. See on signaal mingist käimasolevast kahjustusest. Kulukad defoliatsiooniuuringute programmid käivitati eri maades aga ajal, mil, nagu hiljem selgus, oli üle hinnatud tööstusliku õhusaaste kauglevi osatähtsus defoliatsioonis ja metsade tervise halvenemises. Ilmselt pakub just okkajälje meetod tänapäeval võimalusi defoliatsiooniuuringute tulemuste paremaks mõistmiseks ja vajadusel ka programmide täiustamiseks.

Kas männi kasv sõltub tema elusokaste hulgast?
Mitu aastat peaksid meie kodumaisel harilikul männil okkad „normaalselt” elama? Iga üksikaasta defoliatsiooni monitooringu tulemusi tuleks võrrelda mingi püsiva väärtuse või normiga. Selgub, et see polegi nii lihtne, sest sellist „normväärtust” lihtsalt ei ole olemas!
Võib küll välja arvutada defoliatsiooni pikaajalisi statistilisi keskmisi ja üksikaastate tulemusi nendega võrrelda, aga see ei iseloomusta puu elu olulisimat tunnust – tema kasvu. Puu kasv on ühtlasi tema elujõu indikaatoriks (Dobbertin 2005). Puu kasvu jaoks „normaalne”, s.o. juurdekasvu piisavalt „toitev” okaste hulk, on aastati erinev. See oleneb ilmastikutingimustest, puu vanusest, tervislikust üldseisundist, varuainete hulgast jpm.
Ikka ja jälle on uuritud olemasoleva okaste hulga või okaste kao seoseid puu juurdekasvuga (näit. Linzon 1958; Ericsson jt. 1980; Honkanen jt. 1999; Kurkela jt. 2005).
Pea alati on näidatud, et seosed okkakao ja puu juurdekasvu vahel on olemas, kuid neid ei saa nimetada põhjuslikeks. Põhjuslikeks saab neid nimetada alles siis, kui okkakao üldhulgast on välja arvatud puu juurdekasvu otseselt mittetoetavate okaste hulk. Järelejäävat osa puu okastiku üldhulgast nimetamegi produktiivseks, s.t. antud aastal puu juurdekasvu otseselt „toitvaks” okastikuks. Enne okkajälje meetodi avastamist oli sellist vahet teha oluliselt keerukam. Kulus ligi 20 aastat meetodi enda avastamisest, kui selle võimaluse peale tuldi.

Puu antud aasta kasvu „toidab” üksnes produktiivne osa okastikust
Käesoleva ülevaate autorite ja Soome metsateadlase, okkajälje meetodi esmaavastaja prof. Timo Kurkela esimeses uuringus selguski, et mitte kõik rohelised okkad männil ei toida puu juurdekasvu (Drenkhan jt. 2006). Milleks on nad siis puule vajalikud, miks nad ei sure ega varise? „Männi mällu”, nagu tabavalt on öelnud Erich Lõhmus (Lõhmus 1986), on aastatuhandete jooksul kinnistunud „teadmine”, et alati võib tema elusokastega midagi halba juhtuda. Putukkahjurid, haigused ja ilmastiku ekstreemsused võivad hävitada nooremad ja aktiivsemad, ühtlasi ka õrnemad okkad. Häda korral peavad appi tulema „üleliigsed” vanad rohelised elusokkad ja aitama puu juurdekasvu toita. Mänd on neid selleks säilitanud ja vajaduse tekkimisel aktiveerib need. Muul ajal nad puule vajalikud ei ole, nad ei „toida” puu juurdekasvu. Miks on meist põhja poole jäävatel aladel (Põhja-Soomes ja Skandinaavias) männiokaste eluiga märksa pikem kui meil, ulatudes isegi kaheksa-üheksa ja enama eluaastani? Aga seepärast, et seal on puude kasvutingimused märksa karmimad!
Ülalnimetatud uuringus õnnestuski meil esmakordselt defineerida vastav uus metsateaduslik mõiste – produktiivne okastik. Arvutuslikult määratlesime ka selle osa hariliku männi okastikust, mis erinevatel aastatel on otseselt „toitnud” puu juurdekasvu ning millist okastiku hulka antud aastal tuleks edaspidi okastiku ja juurdekasvu vaheliste tõeliselt põhjuslike seoste väljaselgitamisel aluseks võtta. Kindlasti aitaks okkajälje meetod selgust tuua ka muidu väga raskesti määratavasse varuainete osatähtsuse hindamisse iga-aastases puude juurdekasvus. Oluline on, kui palju panustab produktiivne okastik otseselt juurdekasvu ja kui palju langeb sellest juurdekasvust varuainete käikutuleku arvele.
Selgus, et antud aastal „toidavad” männi juurdekasvu peamiselt vaid eelmisel ja üle-eelmisel aastal sündinud, s.t. teise ja kolmanda aasta okkad. Mõnel aastal rohkem teise, mõnel kolmanda aasta okkad. 50%-line okkakadu nimetatud okkaklassidest kokku vähendas puude antud aasta radiaalset juurdekasvu keskmiselt 39,2%, kõrguse juurdekasvu aga 34,8% võrra. Neljandast eluaastast alates oli elusokaste osatähtsus puu kasvule juba praktiliselt olematu, ehkki üksikutel meie mudelpuudel oli isegi nelja-viie-aastaseid elusokkaid. Miks 50%-line okkakadu ei põhjustanud aga sama suurt kadu puude juurdekasvule? Põhjus peitubki siin ilmselt varuainete käikutulemises. Varuaineid ei jätku puul lõputult, sellele viitame aga veelkord käesoleva kirjutise lõpus uue karantiinse okkahaiguse – punavöötaudi (Hanso, Drenkhan 2008) ründestrateegia lühiiseloomustuses.
Sama aasta okkad aitavad alles kasvuperioodi teisel poolel mõnevõrra kaasa männivõrse(-tüve) jämeduskasvule, praktiliselt üldse mitte pikkuskasvule. Seda võis ka eeldada, sest okkad arenevad alles peaaegu oma täispikkuse saavutanud aastavõrsel (joonis 3). Sama tuli selgelt välja ka meie arvutustes, mis demonstreerib okkajäljemeetodi usaldusväärsust.

Produktiivne okastik ja okkahaigused
Hariliku männi geograafilistes katsekultuurides Kongutas (tolleaegne Elva metskond) viisime praktiliselt läbi ka uuel mõistel põhineva uurimise (Kurkela jt. 2009). Jälgisime produktiivse okastiku reaalse kaotuse mõju puude kasvule kahe olulisima okaste kahjustaja – männi-pudetõve (haigusetekitaja Lophodermium seditiosum) epideemia ja tugeva suvise põua – tingimustes. Samas uuringus õnnestus meil tõestada ka seda, et sesoonselt erineval ajal toimuv okkakadu mõjub puude radiaal- ja kõrguskasvule erinevalt. Vegetatsiooniperioodi alguspoolel toimunud produktiivse okastiku kadu seondus negatiivselt puude juurdekasvuga. Sesooni teisel poolel avaldus aga okkakadu puude antud aasta kasvus märksa nõrgemalt, tugevamini alles järgmisel aastal ja siis just radiaalkasvus.
Männi-pudetõve epideemia-aastal kaotavadki noored puud enim okkaid just kevadel (Hanso 1970). Haigus tabab kõiki okka-aastakäike, ka nooremaid. Pudetõve epideemia-aastate vahele jääb okkakaost „kosumiseks” üks või enam vaheaastat. Punavöötaudi võib iseloomustada aga pigem kui kroonilist okkahaigust. See jätab küll puutumata noorimad, s.o. sama aasta okkad, kuid surmab aga aasta-aastalt just nimelt produktiivse, juurdekasvu „toitva”, s.o. teise ja kolmanda aasta okastiku. Männile ei jäeta kosumiseks mingeid „puhkepause” (Drenkhan, Hanso 2009). Kokkuvõttes võib seepärast punavöötaudi kahju männi-pudetõve omast hinnata isegi suuremaks. Varuainete täieliku ammendumise järel seisab mänd juba tõsiste probleemide ees. Põuaperioodid langevad meil valdavalt aga suve teisele poolele ning okkakao toime on seepärast mõnevõrra talutavam. Ka ei ole põud igal aastal.
Metsamehe silm peaks männinoorendikes liikudes peatuma okastiku seisundil sama uurivalt ja mõistvalt, kui ta peatub kuuseraiestike ületamisel kändudel juurepessu mädaniku tunnuseid leides. Ehkki nüüd ka praktilisele metsamehele teatavaks saanud uus mõiste – produktiivne okastik – mändide okkakasukal kusagil palja silmaga hinnatav pole!

Kirjandus
• Dobbertin, M. 2005. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental stress: a review. – Europen Journal of Forest Research 124: 319-333.
• Drenkhan, R. 2000. Männiokaste eluea määramine okkajälje meetodiga. – Eesti Mets (20) 5: 16-18.
• Drenkhan, R. 2011. Okkajälje-meetodi kasutamisest männi okkahaiguste epidemioloogilises uurimistöös /Epidemiological investigation of pine foliage diseases by the use of the needle trace method/. Doktoritöö käsikiri, Eesti Maaülikool, Tartu, 207 lk.
• Drenkhan, R., Hanso, M. Recent invasion of foliage fungi of pines (Pinus spp.) to the Northern Baltics. – Metsanduslikud uurimused 51: 49-64.
• Drenkhan, R., Kurkela, T., Hanso, M. 2006. The relationship between the needle age and the growth rate in Scots pine (Pinus sylvestris): a retrospective analysis by needle trace method (NTM). – European Journal of Forest Research 125: 397-405.
• Ericsson, A., Larsson, S., Tenow, O. 1980. Effects of early and late season defoliation on growth and carbohydrate dynamics in Scots pine. - Journal of Applied Ecology 17: 747-769.
• Hanso, M. 1970. Fütopatoloogiline aspekt männiokaste aastaringses varsemises. - Metsanduslikud uurimused 8: 260-274.
• Hanso, M., Drenkhan, R. 1999. Kas männiokkad varisevad enneaegu? – Eesti Loodus (50) 6: 235-237.
• Hanso, M., Drenkhan, R. 2008. Puna-, pruun- ja valgevöötaud Eestis. – Eesti Mets (23) 3: 16-22.
• Honkanen, T., Haukioja, E., Kitunen, V. 1999. Responses of Pinus sylvestris branches to simulated herbivory are modified by tree sink/source dynamics and by external resources. - Functional Ecology 13: 126-140.
• Kurkela, T., Aalto, T., Varama, M., Jalkanen, R. 2005. Defoliation by the common pine sawfly (Diprion pini) and subsequent growth reduction in Scots pine: a retrospective approach. – Silva Fennica 39: 467-480.
• Kurkela, T., Drenkhan, R., Vuorinen, M., Hanso, M. 2009. Growth response of young Scots pines to needle loss assessed from productive foliage. – Forestry Studies / Metsanduslikud uurimused 50: 5-22.
• Linzon, S.N. 1958: The effect of artificial defoliation of various ages of leaves upon white pine growth. Forestry Chronicle 34: 51-56.
• Lõhmus, E. 1986. Kui pikk on mändide mälu? – Eesti Loodus (37) 12: 787-789.