Kullesest konnaks

Piret Pappel

Paljudele loomaliikidele on iseloomulik vastsestaadiumi olemasolu ning vastse ehk larvi ja täiskasvanud looma suur erinevus. Kahepaiksed on üks tuntumaid loomarühmi, kes arenevad moondega.

Tegelikult esineb konnadel ja vesilikel siiski ka sellest reeglist kõrvalekaldumisi.

Otsese arengu puhul koorub munast valmis konn, kellel on olemas jäsemed ning puudub saba. Nii areneb näiteks Lõuna-Ameerikas elutsev Eleutherodactylus (perekond ronikärnkonn).

Neoteenia on nähtus, kus loom saavutab suguküpsuse vastsestaadiumis: gonaadid ja sugurakud küpsevad kullese kehas ning loom moonet ei läbigi. Tuntuim näide on tömpsuu (Ambystoma), kelle hüpofüüs ei sünteesi kilpnääret stimuleerivat hormooni TSH. TSH või ka otsene kilpnäärme hormoonide kunstlik manustamine laboris suunab tömpsuu vastse metamorfoosi. Nii arenevad täiskasvanud isendid, keda normaalselt looduses kunagi ei esine. Sabakonnaliste hulgas leidub liike, kes on püsivalt neoteensed (nt. perekonnast Siren) ja kes ei arene ka laboratoorselt hormoonidega manipuleerides. Spekulatiivselt arvatakse, et selline arengumudel võimaldab suuremat evolutsioonilist paindlikkust.

Progeneesi puhul on suguorganite küpsemine võrreldes kehaga kiirem. Viljastumisvõimelised gonaadid arenevad juba vastsetel. Teisiti neoteenselt arenevatest loomadest läbitakse progeneesi korral ka moone. Selline nähtus esineb mõnedel troopilistel salamandritel.

Mis moondub?

Moonde tulemusel asendub kahepaikse vastse täielikult veeline eluviis maismaalisega - loom vahetab oma elukeskkonda.

Sabakonnalistel (näiteks salamandritel) piirduvad muutused eelkõige sabauime resorbeerumise, naha ning lõpuste ehituse muutumisega.

Sabakonnalistel on täheldatud ka nii-öelda teisest moonet: maismaal elav noorjärk muutub vees elavaks, täiskasvanud ja sigivaks vormiks, pöördudes tagasi sünnijärgsesse elupaika. Hüpofüüsi hormoonide põhjustatud muutused hõlmavad peamiselt naha ehitust, mis muutub uuesti vee-eluks sobivaks.

Päriskonnalistel - kärnkonnadel ning konnadel - on moondeaegne ümberkujunemine palju ulatuslikum ning hõlmab peaaegu kõiki elundeid. Regressiivsed muutused on seotud eelkõige mitmesuguste peapiirkonna struktuuride kadumise ning saba lammutamisega. Samal ajal toimuvad ka konstruktiivsed protsessid, näiteks jäsemete areng ning nahanäärmete teke.

Päriskonnalise moone

· Kullese kõhreline kolju asendub peaaegu täielikult luukoega.

· Sarvhambad kaovad, lõualuude kuju muutub ning arenevad välja keelelihased.

· Taimtoidulise vastse pikk soolestik asendatakse lühemaga, mis on omane röövtoidulisele täiskasvanud isendile.

· Kujunevad ümber meeleelundid: küljejoon kaob, silmad ning kõrvad täiustuvad, sealhulgas tekib keskkõrv. Muutub isegi silmade pigmentkoostis: kullestele nagu osale kaladelegi on iseloomulikuks pigmendiks porfüüropsiin - opsiini ning A2-vitamiini kompleks, mis asendub enamikule selgroogsetele omase A1-vitamiini sisaldava rodopsiiniga.

· Lõpusekaared degenereeruvad, neeluosa väjasopististest arenevad kopsud, kahekambrilise südame koda jaotub vasakuks ning paremaks pooleks.

· Kulleste veres sisalduv hemoglobiin seob hapnikku kiiremini ning pikemaks ajaks, sidumise kiirus pole otseselt sõltuv vere pH-st. Täiskasvanud konnal seevastu vere pH tõustes hapniku sidumine hemoglobiiniga suureneb

(see on omane enamikule selgroogsetele).

· Kullese õhuke nahk, milles pole limanäärmeid, muutub paksemaks. Pärisnahas arenevad näärmed, mis hakkavad tootma antibakteriaalseid aineid.

· Kullese epidermis on kahekihiline, moonde ajal moodustub paksem, kihistunud ja sarvestunud epidermis. Kasvab keratiinide sisaldus, vastsestaadiumi keratiinid asendatakse täiskasvanud loomale iseloomulikega.

· Lisaks neerude arengule võib metamorfoosis muutuda ka sekreteeritavate jääkainete koosseis. Mõnele konnaliigile on omane, et kullesed väljutavad ammooniumi nagu mageveekaladki, täiskasvanud loomad aga kusiainet ehk uureat. Selline nähtus esineb näiteks perekonnal Rana (kuid mitte populaarsel laboriloomal Xenopus'el) - maks hakkab moonde ajal tootma uurea sünteesiks vajalikke ensüüme.

Kõikide nende muutuste taga seisavad kilpnäärme hormoonid türoksiin (T4) ning trijoodtüroniin (T3). Kilpnäärme hormoonid kontrollivad kahepaiksete moonet transkriptsiooni tasemel. Nende olulisus on tõestatud katsetega, kus eemaldatud kilpnäärmega vastsed ei moondunud kunagi, vaid muutusid hiidkullesteks.

Kuidas kaob saba?

Kahepaiksete moone jagatakse kolmeks järguks:

1) premetamorfoos - moonde-eelne kullese toitumisstaadium;

2) prometamorfoos - moonde algus;

3) metamorfoosi kliimaks - kiire moondumise periood, silmnähtavad muutused toimuvad väga kiiresti (algab koos tagajalgade ilmumisega).

Kullese aju, sealhulgas ka hüpofüüs, on küllaltki nõrgalt arenenud ning kilpnääret stimuleerivat hormooni seal enne moonet ei toodeta. Hüpofüüs valmistab vaid kullese kasvuks vajalikku hormooni prolaktiini. Enne moonde algust surutakse prolaktiini tase alla ja algab kilpnäärme stimuleerimine, mis kutsub esile T3 ja T4 sünteesi.

Kõigepealt lakkab valkude süntees sabalihastes, samal ajal suureneb lagundava toimega ensüümide (proteaasid, RNA- ja DNA-aasid, kollagenaasid jne.) kontsentratsioon nahas. Rakkude kiire surm sabapiirkonnas ongi ilmselt põhjustatud nende ensüümide vabanemisest tsütoplasmasse.

Kuidas moonet koordineeritakse?

Kõik need protsessid peavad olema täpselt ajastatud. Saba ei tohi täielikult kaduda enne, kui pole tekkinud uusi liikumisorganeid - jalgu. Lõpuste kadumine peab toimuma samal ajal kopsude tekkega.

Moonde täpne kulgemine on tagatud asjaoluga, et eri koed ja kehaosad reageerivad samadele hormoonikontsentratsioonidele erinevalt.