KÄITUMISE ÖKOLOOGIA 4 - Loomariigi ökonomistid

Raivo Mänd

Meil tuleb lakkamatult langetada igasuguseid otsuseid. Enamik neist puudutab seda, kuidas peaksime käituma ühes või teises olukorras. Osa otsuseid võtame vastu täiesti teadlikult, kaaludes asja põhjalikult. Näiteks, kui oleme aru saanud, et läbi seinapaneeli prao kaduv toasoojus läheb meile kokkuvõttes rohkem maksma kui tuubitäis hermeetikut, teeme südame kõvaks ja ostame selle kallivõitu vahendi siiski ära. Kuid märksa rohkem teeme otsuseid alateadlikult, seda isegi tähele panemata. Kui pimedast kangialusest hüppab röögatades meie poole tume kogu, annab enamik kõigepealt jalgadele valu ja alles hiljem mõtleb, mis see õieti oli. Kaldudes kitsast purret ületades ootamatult ühele poole, kerkib automaatselt teine käsi, et hoida tasakaalu. Selliseid näiteid võib tuua palju.

Klaveritehase probleemid

Kõige rohkem tuleb inimesel kaalutletud otsuseid teha majandustegevuses. Ettevõtetes on palgatud ökonomistid-finantsistid, kelle ülesanne on arvutada, milline arengustrateegia on kõige tulusam. Selleks on vaja lahendada nii lihtsamaid kui ka keerukamaid optimeerimisüles- andeid. Võtame näiteks tehase, mis toodab tiib- klavereid. Kui palju peaksime klavereid aastas välja laskma, et see end ära tasuks, küsib direktor Jüri ökonomist Jaanilt. Kui toodame neid liiga vähe, on müügitulu hirmväike ega kata tehase küttekulusid ja tööliste palka. Kui toodame liiga palju, on raske ostjaid leida ja jälle oleme hädas: suurenevad reklaamikulud, klaverid kuhjuvad ladudesse, mida on vaja juurde ehitada, kütta ja turvata...

Võrdlemisi lihtne on Jaanil kalkuleerida klaverite müügi loodetavaid tulusid, teades selle instrumendi keskmist turuhinda. Mida rohkem klavereid müüakse, seda suurem tulu. Hoopis keerulisemad on lood kuludega. Kui turg on täis, kulub iga järgmise klaveri müümiseks hiigla palju reklaamiraha. Ka konkurente ei või kahe silma vahele jätta: iga uue klaveritehase tulek turule või tema pankrot mõjutab õiget otsust kõvasti. Jaanil on tööd kuhjaga.

Mida sellest kõigest kõrva taha panna? Iga majanduslik otsustus võib tuua teatud tulu, kuid igal otsustusel on alati ka oma hind. Kui tulust lahutame maha hinna, jääb järele puhastulu. Otsustus, mille tulemusena saadav "puhastulu" on miinusmärgiga, viib ettevõtte sammukese võrra pankrotile lähemale. Otsustust, mille puhastulu on kõigist võimalikest suurim, võib pidada parimaks ehk optimaalseks. Tehas ei tohi toota klavereid liiga vähe või liiga palju. Toodangumaht peab jääma teatud piiridesse. Kõige parem, kui klavereid valmistatakse parajal hulgal. Optimeerimisülesande lahendaja peabki leidma selle variandi, mille puhul puhaskasu on suurim.

Kajakad lahendavad optimeerimisülesande

Küsimus, kuidas midagi majandada, on ainult üks variant palju universaalsema iseloomuga küsimusest: kuidas käituda õigesti mis tahes olukorras. Käitumine ei ole omane mitte üksnes inimestele, vaid ka loomadele. Järelikult tuleb ka loomadel pidevalt teha otsuseid, lahendada optimeeri- misülesandeid. Kuidas oleks õigem käituda vaenlast kohates: kas võidelda, põgeneda või hoopis paigale jääda, lootuses, et sind ei märgata? Millal hakata munakurna munema, et linnupojad jõuaksid enne sügist suureks kasvada, kuid ei sureks nälga varakevadise toidunappuse tõttu?

Tuntud hollandi etoloog Tinbergen seletas esimesena loomade käitumist kasu ja hinna printsiibi järgi. Uurides kajakate pesitsuskäitumist, märkas teadlane, et vanalinnud viivad pärast poegade koorumist purunenud munakoored alati pesast võimalikult kaugele. Selgitamaks, mis kasu linnud nii saavad, paigutas Tinbergen pesitsuskoloonia lähedusse laiali hulga värvitud kanamune, mis sulasid kajakamunade sarnaselt ümbruskonnaga ühte. Osade munade kõrvale asetas ta katkised munakoored. Need osutusid heaks orientiiriks varestele: valge sisemus reetis muidu hästi maskeeritud munad. Kuid teadlane ei jäänud veel tulemusega rahule. Kui nii, siis tuleks ju kajakavanemail kooretükid eemale viia niipea, kui pojad on koorunud. Tegelikult aga teevad nad seda alles siis, kui pojad on muutunud armsateks pehmeteks kerakesteks: nende udusuled on avanenud. Tinbergen jätkas vaatlusi ja avastas, et sellel ilmselgelt kasulikul käitumisel – kooretükkide eemaldamisel – on paraku ka oma hind. Sel ajal, kui vanalind koori viimas käib, jäävad pojad valveta. Ent kajakatele on omane mõõdukas kannibalism: kui avaneb soodne võimalus, kugistavad nad naabrite vastkoorunud poegi. Kõige isuäratavamad on alles avanemata udusulgedega pojad, sest nendega on kergem toime tulla. Suuremaid poegi on raskem neelata ja seepärast võib neid kergema südamega jätta ablaste naabrite pilgu alla. Niisiis viivad kajakad munakoored minema optimaalsel ajal: siis, kui sellest käitumisest saadav kasu (kaitse vareste eest) kaalub üles hinna (kannibalismiriski). Järeldust kinnitavad sama laadi vaatlused teiste linnuliikide puhul. Näiteks üksikult pesitsev meriski, kelle poegi naabrite kannibalism ei ähvarda, viib katkised koored pesa juurest eemale niipea, kui pojad on koorunud.

Tervisliku toitumise ABC

Loomade elus ei oma miski muu nii suurt tähtsust kui sigimine ja toitumine. Seetõttu puudutab enamik loomade optimaalse käitumise uuringuid just neid valdkondi. On välja kujunenud terve teooria, mida kutsutaksegi optimaalse toitumise teooriaks. Selle põhipostulaat on lihtne: loomad toituvad õigesti. Teooria olulisim roll on selgitada, millest loomad seejuures juhinduvad.

Zooloogid R. W. Elner ja R. N. Hughes uurisid krabisid, kes toituvad rannakarpidest. Rannakarpe on meres teadagi mitmesuguse suurusega. Kõige rohkem on üsna tillukesi, kõige harvemini tuleb ette päris pirakaid indiviide. Teadlased leidsid, et krabid ei söö sugugi esimest ettejuhtuvat karpi, nende menüü põhiosa moodustavad teatud suurusega isendid. Miks? Kui lähtuda vaid isendi toitainehulgast või kalorsusest, siis oleks krabidel otstarbekas jännata üksnes kõige suuremate karpidega. Kuid siin tuleb mängu piirav tegur: et suuri karpe on vähe, siis kulub nende otsimiseks rohkem aega. Teadlased "mängisid" veidi aega ise krabisid selgitamaks, kuidas sõltub karbi otsimisele kuluv aeg tema suurusest. Vastus: toitudes oma lemmiksuurusega karpidest, omastavad krabid ajaühikus kõige rohkem kaloreid.

Asi muutub keerulisemaks, kui piiravaid tegureid on mitu, nagu tavaliselt tegelikus eluski. Ameerika teadlane G. E. Belovsky tahtis teada, miks toituvad põdrad alati nii veetaimedest kui ka maismaataimedest ja miks ei rahuldu nad ühega neist. Vajaliku energiakoguse saaksid nad igal juhul kätte ükskõik kummast, kuigi väiksema kalorsuse tõttu tuleks veetaimi süüa suhteliselt rohkem kui maismaataimi. Üksikasjalikud uuringud ja arvutused näitasid, et maismaataimed sisaldavad liiga vähe põtradele vajalikku naatriumi. Seetõttu peavad nad igal juhul päevas sööma teatud koguse veetaimi. Kuid ei saa piirduda ka ainuüksi veetaimedega, sest need võtavad kõhus liiga palju ruumi ja vatsa mahutavuse ülemmäär seab piirid. Niisiis selle asemel, et kujundada põtradel hiigelsuure mahutavusega vats, on looduslik valik läinud teist teed ja kohandanud hoopis põdra toitumiskäitumise kõhu mõõtmetega.

Kas surmahirm saab näljast võitu?

Õige otsus sõltub väga sageli kohalikest oludest, aga ka looma enda toitumusest. See, mis kehtib ühes elupaigas, ei pruugi paika pidada teises. Optimaalne toitumiskäitumine oleneb näiteks sellest, kui palju on elupaigas kiskjaid. Teisest küljest käitub näljane loom hoopis teisiti kui täis- söönu.

M. Milinski toitis suurde katseakvaariumisse paigutatud ogalikke vesikirpudega. Kõige edukamalt püüdsid kalad saaki vesikirbuparve tihedaimas osas. Kui aga üle akvaariumi lennutati ogalike surmavaenlase – jäälinnu topist, hoidusid kalad vesikirpudest kubisevasse akvaariumiossa sattumast ja toitusid peamiselt seal, kus saaki oli vähe. Vesikirpude sebimine tihedas parves häiris ogalike vaatevälja ja suurendas riski sattuda vaenlase nokka ehk teiste sõnadega, käitumise hinda. Kui aga akvaariumi lasti ogalikud, keda oli kaua aega näljas peetud, sööstsid viimased surmapõlglikult kirbuparve keskele, lennutatagu jäälindu nii palju kui kulub. Ju vist kaalus neil kalakestel näljasurma hirm üles jäälinnu hirmu...

Mesilased ja marjanaised

Optimaalse toitumise uurimisest kasvas välja nn. mar- ginaalväärtuse teoreem, mille 1976. aastal sõnatas E. L. Charnov. See osutus avarate rakendusvõimalustega avastuseks. Mida see endast kujutab?

Kujutlegem mesilast, kes korjab ristikuõisikutest nektarit. Kui ta laskub õisikule, mis on nektarist tulvil, käib töö kiiresti. Kuid mida rohkem õisik tühjeneb, seda aeglasemalt ja vaevalisemalt saab sealt tilgakesi ammutada. Analoogiline on olukord marjulistega jõhvikarabas: leides marjadest punetava mätta, edeneb korjamine alguses hästi, kuid mida tühjemaks mätas saab, seda rohkem aega kulub viimastele marjadele.

Kuid ristikunutte ja jõhvikamättaid ei ole põllul või rabas mitte üksainus, vaid palju. Korjamisaeg on aga piiratud. Nii mesilasel kui ka marjulisel on vaja lahendada põhimõtteline dilemma. Mis oleks õigem, kas ammutada iga õisik või marjamätas tühjaks ja korjata vähem teistelt õisikutelt/mätastelt või käia üle võimalikult palju õisikuid või mättaid ning vastavalt jätta rohkem nektarit või jõhvikaid alles? Õige lahendus peaks toidukorjajale tooma sisse ajaühikus kõige rohkem saaki.

Arvutused näitavad, et mesilase otsus sõltub peamiselt kahest näitajast: esiteks õisikute rohkusest põllul, teiseks iga õisiku nektarisaagist. Kui õisikuid on põllul hõredalt, siis kulub uue õisiku otsimisele palju aega ja tasuvam on kord juba leitud õisik hoolikalt tühjaks ammutada. Kui õisikuid on väga palju, siis pole mõtet neist igaühe peale palju aega raisata, sest uue otsimisele kulub vähem aega. Meenutagem nüüd oma käitumist jõhvikarabas. Olles paarikümneminutise luure abil välja selgitanud raba keskmise marjarohkuse, valime intuitiivselt sobiva korjamistaktika. Kui marju on palju ja mättaid tihedalt, kahmame igalt mättalt mõne "rammusa" peotäie ja kiirustame järgmist mätast otsima. Kui saak on vilets, nopime mättad korralikult tühjaks, sest teame, et järgmist leida on raske.

Charnovi marginaalväärtuse teoreem tähendabki sisuliselt seda, et mõistlik toidukoguja jätab igasse õisikusse, mättasse jne. järele ligikaudu ühepalju toitu, vaatamata sellele, kui palju toitu oli seal korjamise alguses. See allesjääv niinimetatud marginaalne toidukogus sõltub omakorda kogu toitumispaiga (raba, põllu jne.) keskmisest saagirikkusest.

Nüüd see kõige põnevam. Arvukad uurimused kinnitavad, et heas vastavuses marginaalväärtuse teoreemiga käitub nii õitelt nektarit koguv mesilane, poegi toitev kuldnokk kui ka mustikaid korjav karu. Veel enam, teoreemi kasu- tusala ei piirdu üksnes toitumiskäitumisega. Analoogilise dilemma ees seisab ju ka näiteks isaskärbes, kes püüab paarituda võimalikult paljude emastega, kuid samal ajal igal emasel viljastada optimaalne hulk munarakke, et järglaste koguarv oleks suurim. Inglise uurija Parker leidis, et tava- lise roojakärbse leitud lahendus sobib teadlaste teooriaga päris hästi kokku.

Kust see tarkus tuleb?

Jah, kust ta siis tuleb? Kui koolitatud ökonomistid-finantsistid lahendavad keerulisi optimeerimisülesandeid võimsate arvutiprogrammide abil, kust võtavad siis kõige algelisemadki loomad oma oskused käituda (toituda, sigida jne.) optimaalselt, vastavalt olukorrale? Vastus osutub üsna lihtsaks, kui meenutame sarja eelmistes osades, eriti jaanuarinumbris olnud juttu loodusliku valiku toimemehhanismidest. Paremini löövad olelusvõitluses läbi need organismid, kes käituvad kasulikumalt kui konkurendid. Pärilikkuse abil kandub kalduvus käituda just nii ja mitte teisiti edasi vanemailt järglastele. Nii lihvib looduslik valik loomade käitumist põlvkond põlvkonna haaval, kuni see ükskord muutub tõepoolest optimaalseks. Niisiis on oskus käituda õigesti vastavalt olukorrale enamikul loomadel, sealhulgas ka meil teiega, enamasti juba geenides kaasa antud. Me nimetame seda instinktiks. Loomulikult aga ei maksaks sealjuures alahinnata õppimise osatähtsust nende instinktide edasisel lihvimisel ja arendamisel, samuti uute oskuste omandamisel teistelt isenditelt. Viimane on seda tähtsam, mida kõrgemalt arenenud loomaga on tegu. Muidugi mõista eriti inimestel.