KÄITUMISE ÖKOLOOGIA 6 - Luigetruudus ja rongaisad

Raivo Mänd

Kaks sõna – kodu ja pere – on läbi aegade mõjunud magnetina suuremale osale õrnema soo esindajaile ja paljudele meestelegi. See, mis peitub nende mõistete taga, on inimestele äärmiselt oluline. Ega siis ristiusk asjata andnud abielule ja perekonnale sakramentaalse tähenduse. Asjata ei tegutseks perekonnanõuandlad, trükitaks pereajakirju, korraldataks pereüritusi, vändataks pereseriaale. Kuid peresidemed on kõigele vaatamata imelikult haprad ja kerged purunema.

Heidame nüüd pilgu enda ümber ja uurime põgusalt, kuidas on perekonnaasjad seatud nende hulgas, kellega koos me elu siin maakeral jagama peame. Mõtlen nende all loomi.

Me märkame lahenduste- ja võimalusterohkust.

Luigetruudus, haaremid ja grupiseks

Paljudel liikidel moodustavad isane ja emane sigimispaari kas üheks sigimishooajaks või kogu eluks. Niisugust paarumistüüpi kutsuvad teadlased monogaamiaks ehk ainuabieluks. Selle tüüpiliseks näiteks võib tuua enamiku linde. Luigetruudus on üldtuntud mõiste, ent paljudele lugejatele tundub ilmselt üsna üllatav, et ka näiteks kärarikastes kolooniates pesitsevate kajakate paarid võivad koos püsida aastaid.

Kotikutel, merilõvidel, mõnedel hüljestel ja teistel mereloivalistel on asjad hoopis teisiti. Neil kuulub hulk emasloomi üheleainsale tugevale isasele – haaremiomanikule, kes on oma elu eesmärgiks seadnud iga hinna eest kõik rivaalid halastamatult eemale tõrjuda. Mõne teise liigi isased on aga valinud omamoodi kavala taktika: vallutades endale eluks rohkesti vajalikke ressursse pakkuva territooriumi, naudivad nad pulmarõõme kõigi emastega, keda need rikkused sinna meelitavad. Nii talitavad näiteks kõrbesebra täkud, võideldes joogiveeallikate pärast, või isased härgkonnad, kes kaitsevad soodsaid kudemistiike. Kolmandate liikide isastel pole vaja kaitsta ei haaremit ega ressursse. Selle asemel võitlevad nad omavahel või demonstreerivad muidu oma tublidust või ilu. Säärast rolli täidavad näiteks hirvede pulmaturniirid ja tedremängud. Suurem hulk emasloomi andub pigem võitjaile kui kaotajaile.

Eelmises lõigus kirjeldatud paarumissuhteid kutsutakse polügaamiaks ehk mitmikabieluks. Täpsemalt öeldes käsitlesid kõik toodud näited polügaamia ühtainsat vormi – polügüüniat ehk mitmenaisepidamist. Tunduvalt harvemini kui polügüüniat tuleb loomadel ette polüandriat ehk mitmemehepidamist. Siiski, näiteks mõnedel põhjapoolse levikuga kurvitsalistel paaruvad paljud emaslinnud ühel ja samal suvel kahe isasega ning kasvatavad isaslindude abiga üles kaks pesakonda, vaatamata ülilühikesele pesitsusperioodile. Võrdlemisi tavaline on loomariigis aga polügaamia kolmas vorm – promiskuiteet ehk segapaarumine. Niisugusel juhul on seksisuhted üsna vabad: nii isased kui ka emased heidavad läbisegi ühte mitme vastassoost partneriga. Niisugune paarumistüüp on levinud näiteks merekalade seas ja selgrootutel.

Millal tasub olla truu?

Niisiis on pilt loomariigi "abielusuhetest" üsna kirju. Oleks aga ennatlik hakata kiitma monogaamseid, oma paarilisele truid loomi ning siunama mitmenaisepidajaid või "grupiseksi" viljelejaid. Nagu me oma jutuseeria esimeses loos tõdesime, ei saa olla nii, et ühed liigid käituvad oluliselt rumalamini kui teised. Vastasel korral oleks looduslik valik nad ammu maamunalt minema pühkinud. Parem püüdkem selgusele jõuda, kas paarumissuhete erinevused eri loomaliikidel on lihtsalt juhus või on need antud liikide jaoks ainuvõimalikud.

Esimene pidepunkt on tähelepanek, et paarumissuhete ja lõimetishoolde tüübi vahel on teatav seos. Lõimetishoole on käitumine, mis on suunatud järglaste eest hoolitsemisele alates munaraku viljastamise hetkest kuni poegade iseseisvumiseni. Pesa ehitamine, munade haudumine, loodete kandmine emaihus, poegade toitmine ja kaitsmine – kõik see ja palju muud kuulub lõimetishoolde mõiste alla. Osadel liikidel hoolitsevad järglaste eest mõlemad vanemad, kuid veel rohkem on neid, kellel kannab poegade eest hoolt emb-kumb vanematest üksinda või siis on järglaskond hoopis ilma hooleks jäetud.

J. R. Krebs ja N. B. Davies võrdlesid omavahel abielusuhete ja lõimetishoolde sagedasimaid tüüpe suurtel loomarühmadel: lindudel, imetajatel ja kaladel. Selgus, et nii imetajatel kui ka kaladel, kel vanemad paaruvad enamasti mitme vastassoo esindajaga, tegeleb järglastega vaid üks vanematest (imetajatel emane, kaladel isane või pole lõimetishoolet üldse). Ainuabielu on levinud peamiselt lindudel; neil hoolitsevad harilikult järglaste eest mõlemad vanemad. Kas see on juhus?

Kui üks vanem järglaste eest hoolitsemisega hästi toime tuleb, on alusetu loota, et teine puhtast ohvrimeelsusest teda selles abistab. Vastupidi, nii isase kui ka emase jaoks oleks sel juhul parim lahendus jätta oma partner tegelema lastega ja soetada esimesel võimalusel uus pesakond uue paarilisega. Mõlema vanema poolne lõimetishoole kujuneb välja neil liikidel ja sellistes ökoloogilistes tingimustes, kus see ennast tõepoolest ära tasub.

Parasvöötme lindudel on mõlema vanema roll järglaste eest hoolitsemisel tavaliselt väga suur. Seda kinnitavad juhtumid, kus üks vanematest on sigimisajal hukkunud. Enamasti ei jää niisugusel juhul ellu ka pojad. Isegi siis, kui allesjäänud linnuvanem püüab kõigest väest pesapoegi hästi toita. Imetajatel, eriti rohusööjatel, saab pesakonna hooldamisega suurepäraselt hakkama ka emane üksinda. Monogaamsed on enamasti kiskjad, kellel isase kohus on saaki murda. Muide, ka lindudel tuleb polügüüniat ette peamiselt seemne- ja puuviljatoidulistel liikidel, st. neil, kellel on pesitsusajal toitu külluses.

Ökoloogiliste elutingimuste tähtsust lõimetishoolde ja paarumissuhete kujunemisel näitab ilmekalt ookeani- ja mageveekalade võrdlus. Ookeanis, kus veekeskkonna soolsus, temperatuur ja muud omadused on püsivad, võib soodsasse kohta koetud marja üsna kerge südamega omapäi arenema jätta. Mageveekogudes on kasvutingimused aga väga muutlikud ning tihti on lausa hädavajalik marja eest hoolitseda, seda kaitsta, õhutada jms. Nii on mageveekaladel võrreldes merekaladega kujunenud välja hulk lõimetishoolde võtteid, alates pesa ehitamisest (ogalikul) kuni elussünnitamiseni (emakalal).

Kes saab, see hülgab?

Miks on imetajatel ja lindudel tavaliselt just isane see, kes hülgab oma järglased, jättes need oma partneri hooleks? Ilmselt mängivad niinimetatud rongaisa fenomeni juures oma rolli teatavad sigimisfüsioloogilised iseärasused. Neist tähtsaim on munarakkude viljastamine emassuguteedes. Isane on kohe pärast paaritumisakti põhimõtteliselt vaba, emane aga peab alles munad munema või looted ilmale kandma. Seetõttu on ta vähemalt alguses paratamatult määratud järglaste eest hoolitsema. Kaladel aga koeb emane harilikult kõigepealt marja ja isane viljastab selle väljaspool emasorganismi. Pole ilmselt juhus, et neil kalaliikidel, kellel esineb lõimetishoole, tegeleb sellega harilikult isane. Vastupidi, neil kaladel, kel munarakud viljastatakse emasorganismis enne marja kudemist, on üpris tavaline emapoolne hoolitsus marja eest. Paratamatult kipub jääma mulje, et oma lapsed hülgab see sugupool, kes seda esimesena teha saab.

Kuid isasel võib olla ka muid põhjusi jalga lasta. Sisemise viljastamise korral ei saa isasloom alati sada protsenti kindel olla, et just tema on ilmaletulevate järglaste tegelik isa. Eriti suur on risk siis, kui emane paarub mitme isaspartneriga. A. P. Mølleri ja T. Birkheadi uurimused on näidanud, et neil linnuliikidel, kelle emastel on sageli paariväliseid "intiimsuhteid" võõraste isastega, hoolitsevad viimased pesakonna eest suhteliselt vähem kui neil, kelle emaslinnud on oma partneritele truud. Suurendamaks sigimisedukust on isastel mõnikord tasuvam otsida ja viljastada pigem rohkem emaseid, kui hooldada üheainsa emase lapsi, kes võivad osutuda hoopis võõraslasteks. Ja kui te nüüd meenutate meie sarja märtsilugu, siis ilmselt taipate veel üht põhjust, miks isastel tasub rohkem kui emastel otsida eri sugupartnereid, selle asemel et ennast ühele kindlale pesakonnale pühendada. Tuletagem meelde emas- ja isassugurakkude drastiliselt erinevat arvu ja hinda! Miljonite tillukeste seemnerakkude tootmine ei maksa isasele peaaegu midagi, ent emasele on iga munarakk kallis. Niisiis on erisuguseid põhjusi, miks isasel on tasuvam lapsi maha jätta kui emasel.

Mitu vööd keegi vööle seob

Monogaamia on õigustatud eelkõige seal, kus see ennast sigimisedu nimel ära tasub. Kuid teisest küljest võib see isase jaoks olla lihtsalt paratamatus. Ärgem unustagem, et isaseid ja emaseid on populatsioonides ligikaudu võrdselt ja et ka teised isased soovivad endale sugupartnerit. Mida rohkem "õrnema" soo esindajaid mõni isasloom endale vallutab, seda rohkem sookaaslasi jääb vesise suuga pealt vaatama. On kerge taibata, et nood ei nõustu sellega vabatahtlikult. Mitut naist on raske pidada, see nõuab isaselt teistega võrreldes paremaid omadusi ja võimeid. Haaremipidajal õnnestub oma positsioon säilitada üksnes piiratud aja jooksul ja varem või hiljem peab võitlustes nõrgestatud loom loovutama oma koha uuele isandale.

Mitmenaisepidamist soodustab olukord, kui eluks vajalikud ressursid (toit, pelgupaigad, pesakohad) on elupaiga piires levinud ebaühtlaselt. Siis on tugevamatel isastel kergem vallutada endale eriti soodsaid alasid, mis suudaksid ära toita mitme emase järglased. Sellist kahe isase territooriumide kvaliteedi erinevust, mille puhul emasel tasub oma isikliku sigimisedu nimel minna pigem "abielumehele liignaiseks" kui vallalisele ainsaks kaasaks, nimetavad käitumisökoloogid "polügüünia läveks". Mitut naist saab pidada ka siis, kui emased ise on mingil põhjusel koondunud rühmadesse, näiteks kollektiivse julgeoleku tagamiseks. Sel juhul ei kaitse tugev isane konkurentide eest mitte territooriumi, vaid rühmas ringi uitavaid emasloomi endid.

Polügüüniat esineb ka neil liikidel, kelle emased leiavad oma elupaigast piisavalt toitu järglastele ning kes on levinud looduses hajusalt. Selliste liikide emasloomad eelistavad paarituda ainult kõige agressiivsemate, silmapaistvaimaid sugutunnuseid omavate või seksikaimate isastega. Säärase seksuaalkäitumise peapõhjus arvatakse olevat emaste vaistlik soov hankida järglased kõige kvaliteetsemate partneritega, kes oma geenid pärandaks ka lastele. Nii on see näiteks tetredel, kelle isased võitlevad omavahel turniiriplatsidel, kus emased üksnes paaritumise pärast käivadki.

Tad'ziki mägikülades märkasin kohalike meeste halatihõlmu koomal hoidmas üht kuni kolme kirjut vööd. Minu pärimisele vastati, et vööde arv osutavat naiste arvule... Kahjuks ei taibanud ma tollal uurida, mis oli sealsete mitmenaisepidajate peamine trump: kas keskmisest suurem varandus või head geenid. M. Borgerhoff Mulderi uuringud seevastu tõestasid, et Aafrikas elava Kipsigise suguharu mehel on lapsi seda arvukamate naistega, mida suurem põllulapp talle kuulub.

Inimene on loomult mitmenaisepidaja?

Euroopa kultuuriruumi kuuluval inimesel on tavaks pidada paariabielu enesestmõistetavaks normiks ja mitmenaisepidamist hukkamõistu väärivaks eksootiliseks paheks. Kuid M. V. Flinn ja B. S. Low, kes analüüsisid inimeste 849 etnilise üksuse (primitiivseimatest suguharudest kuni "tsiviilrahvasteni") abielusuhteid, jõudsid üpriski huvitavale tulemusele. Selgus, et ainult 16% inimühiskondi võis klassifitseerida valdavalt monogaamseks, seevastu 84% etnilistes üksustes peeti mitmenaisepidamist normaalseks ja isegi ihaldatavaks nähtuseks. Niisiis tuleb ilmselt tunnistada, et ka oma abielusuhete poolest kuulub inimene tüüpiliste imetajate hulka ja ainuabielu domineerimist mõnedes ühiskondades, eriti aga eurooplastel, tuleb põhjendada mingite spetsiifiliste teguritega. Väärib tähelepanu, et monogaamia oli inimesel levinud peamiselt küttide ja korilaste seas, kes elasid väga rasketes tingimustes (Arktikas, mägedes, kõrbetes). Meenutagem, et imetajate seas üldse on ainuabielu levinud just lihasööjatel kiskjatel. Kõige raskem on range monogaamia väljakujunemist seletada kõrge põllunduskultuuriga eurooplastel. Arvatavasti võis siin olulist rolli mängida arenenud varanduslike ja rahanduslike pärandumissuhete teke ja vajadus piirata pärijate ringi.

Truudus on juhuse puudus?

Olles nüüd ilmselt niigi purustanud mõnegi lugeja senise illusiooni harmoonilistest abielusuhetest loomariigis ja inimesel, tuleb mul kahjuks anda veel viimane hoop.

Üsna uue molekulaarbioloogilise meetodi, nn. DNA-sõrmejälje analüüsi abil saab kergesti tuvastada iga loomalapse tõelisi vanemaid. Kui seda meetodit rakendati lindudel, olid tulemused jahmatamapanevad: isegi monogaamsetel lindudel, keda alati on peetud abielutruuduse eeskujuks (luigetruudus!), tuleb nii isastel kui ka emastel ette üllatavalt palju paariväliseid kopulatsioone võõraste partneritega. Liigiti on nende arv küll väga erinev, kuid nii mõnelgi linnuliigil sisaldavad rohkem kui pooled pesakonnad sohilapsi.

Ent käitumisökolooge, kes nii isast kui ka emast sigimispartnerit käsitlevad eelkõige iseseisvate indiviididena, kellest kumbki püüab oma isiklikku sigimisedukust maksimumini viia, ei pane need tulemused sugugi nii väga kukalt kratsima. Ilmselt püüavad isased, kes asjaolude tõttu on sunnitud hoolitsema konkreetse pesakonna eest, suurendada oma sigimisedukust, sokutades oma järglasi teistessegi pesadesse. See suurendab nende geenide edasikandumise tõenäosust juhul, kui oma pesakond peaks hukkuma. Ent ka paljud emaslinnud otsivad aktiivselt paariväliseid seksisuhteid. Pole võimatu, et selle taga on instinktiivne soov saada geneetiliselt mitmekesisemaid järglasi, et vähemalt osa neist peaks tulevases olelusvõitluses vastu. Emased, kes on olnud sunnitud paari heitma kehvade omadustega isastega, võivad paarivälistest suhetest "püüda" kvaliteetsemate isaste häid geene.

Mõned õpetusivad

Ülaltoodu kujutab endast äärmiselt lihtsustatud väljavõtet mõnedest üldistest printsiipidest, milleni loomade paarumissuhete uurijad on jõudnud. Tegelikult on see teadusvaldkond märksa keerukam ja probleeme kuhjaga. Näiteks ei mahtunud käesoleva loo raamidesse põnev küsimus, miks on mõnedel liikidel soo roll ümber pööratud, nii et mitmenaisepidamine on asendunud hoopis mitmemehepidamisega. Neilt lehekülgedelt tasub meelde jätta kõige olulisem: monogaamia ehk ainuabielu esineb neis tingimustes, kus see end tõesti ära tasub, või seal, kus polügaamia on seotud liiga suurte jõupingutustega.

Mida on siit õppida inimesel? Tuleb ilmselt tunnistada, et harmooniline ainuabielu pole ka inimesel midagi iseenesestmõistetavat ja taevast antut. Armastus ja abielu on üksnes osaliselt haakuvad mõisted ja abielu koospüsimiseks on vaja veel üht-teist muud. Neil, kellele teeb muret praegusaegne perekonnakriis, tuleks selle asemel, et otsida abielu lõhkuvaid tegureid, tunda rohkem huvi, kuhu on jäänud abielu koos hoidvad tegurid. Samas need, kes võitlevad vallasemade ühiskondlike garantiide eest, peavad endile aru andma, et nii võitlevad nad kõige efektiivsemalt ka meile harjumuspärase peremudeli vastu: naine, mees ja lapsed. Langetamaks õigeid otsuseid tuleks aga hoolikalt kaaluda, mis on inimpopulatsioonile tänapäeva infotehnoühiskonnas odavam: kas säilitada nimetatud peremudel või asendada see mõne muu, optimaalsemaga.