Käitumise ökoloogia 8. Idealistid ja piirivalvurid

Raivo Mänd

Piirivalvur sammub hommikusel patrullkäigul mööda kitsukest rada. Taamal, uttu mattunud küngaste taga laiub naabermaa, kus räägitakse võõrast keelt, kus maksab võõras raha ja lauldakse võõraid laule. Piirivalvur tõstab binokli, silmitseb korraks teraselt eemal udus kohmitsevat ähmast kuju – see osutub rahulikult puulehti näksivaks põdraks – ja jätkab siis oma jalutuskäiku. Ta kontrollib, kas piirikraavi ääres on kõik nii, nagu peab, kas tõkkepuud on omal kohal... Ta valvab oma kodumaa piiri. Ta teab, et tema partneriteks on tollitöötajad piiriületuspunktides, sõdurid sõjaväeosades, kaitseliitlased kodudes ja diplomaadid saatkondades. Kõigi nende ühine ülesanne on tagada oma riigi julgeolek, loodusressursside ja kultuuriväärtuste puutumatus, et selle maa rahvas saaks rahulikult töötada, õppida, armastada ja olla õnnelik. Et neil oleks kõht täis, et luuletajad saaksid pühendunult luuletada, naised segamatult lapsi sünnitada ja isad poegadega jalgpalli taguda.

Kas tasub valvata?

Nii nagu inimesed oma riigi ja kodutanuma piire, nii valvab väike südikas rasvatihane oma pesaterritooriumi. Kõlavate ksülofonihelidega teadustab ta üle metsatuka: "Siin on minu maa! Siinsed pesaõõnsused, siinsed maitsvad putukad, siinsed rammusad röövikud kuuluvad mulle ja minu abikaasale, kes parajasti meie ühises pesas oma kaheteistkümnendat muna muneb!" Väike kollasekõhuline lipsukandja on valmis kõhklematult vastu sööstma igale võõrale sissetungijale.

Erinevalt individualistlike kalduvustega rasvatihasest, kes oma toiduvarusid kellegagi jagada ei taha, pesitsevad naerukajakad suurtes lärmakates kolooniates ja käivad toidujahil üheskoos. Kuid oma pesi kaitsevad nemadki, seejuures samuti ühiselt. Kajakamunad panevad suu vett jooksma, kuid häda reinuvaderile, kes munadele liiga lähedale kipub! Nii inimese, rasvatihase kui ka kajaka niisuguse käitumise taga peitub üks ja sama eesmärk: kaitsta konkurentide eest mingeid hädavajalikke ressursse. See võib olla toit. Need võivad olla pesaõõnsused või paarumiseks vajalikud veelombid. Need võivad olla põlevkivikaevandused. Munad või beebid on loomade jaoks lausa vältimatu ressurss oma geenide järgmisesse põlvkonda saatmiseks. Emamerilõvide haaremid on isaste jaoks defitsiitne ressurss, mille abil järglasi saada. Sestap peavad isased nende pärast metsikuid võitlusi.

Paljud loomad, nagu näiteks meile tuttavad rasvatihased või metsakuklased, kaitsevad teatud piiratud alasid ehk territooriume, kus vajalikud ressursid paiknevad. Teised valvavad vahetult vaid ressursse, raiskamata jõudu terve territooriumi kaitse peale. Viimast soodustab mõistagi see, kui ressursid ei paikne looduses mitte hajusalt üle kogu maa-ala, vaid ebaühtlaselt, konkreetsetes kohtades. Nii näiteks valvab sebra oma joogikohta, ogalik pesa, vesikirp paaritatud emast, koerad aga purelevad kondi pärast.

Ressursside niisugust jaotusviisi, kus ühed konkurendid (esimesena kohale jõudnud, suuremad, tugevamad, kavalamad või jultunumad) haaravad omale osa maa-aladest või ressurssidest ja jõuavad neid edukalt teiste eest kaitsta, nimetatakse ressursside despootlikuks jaotamiseks. Sellise jaotusviisi korral jagunevad konkurendid omanikeks ja mitteomanikeks. Esimestena pesitsuskohtadele saabunud rasvatihased hõivavad sobivates elupaikades kõik võimalikud territooriumid, hiljem kohale jõudnud seevastu peavad leppima kas vanapoisi staatusega või jääma lootma sellele, et mõni sobiv koht omaniku juhusliku surma tõttu ootamatult vabaneb. Joogikoha omanikust sebratäku juurde koguneb terve haarem märasid, mitteomanikest isased võivad kauneid sebradaame aga vaid kaugemalt igatsevalt silmitseda. Kiirekasvulisemad puud männiistandikes varjutavad oma aeglasekasvulisemate naabrite eest päikese, sundides neid känguma ja lõpuks surema enne küpsesse ikka jõudmata. Varakapitalistlikus inimühiskonnaski kirtsutavad maa- ja tehaseomanike lapsed nina ja saadavad prügikasti liiga suurte kaaviariportsjonite ülejääke, samal ajal kui nii eraomandist kui ka nappivatest töökohtadest (kah ressurssina käsitletav!) ilma jäänud peavad nendestsamadest prügikastidest elatist otsima.

Kuid despootlus ei ole maailmas kaugeltki ainus käitumisviis. See torkab silma juba sellest, et eri loomadel ja taimedel, aga samuti ühe ja sama liigi piires on täheldatud väga erisugusel tasemel despootlikku käitumist. Eraklik karu märgistab selga vastu puud sügades talle kuuluvat piirkonda, veisekarjad hulguvad aga sõbralikult külg-külje kõrval rohtu süües ühelt karjamaalt teisele. Mesilased koguni kutsuvad erilise tantsu abil kaaslasi äsja avastatud toitumisalale. Rasvatihane kaitseb oma territooriumil nii oma pesa kui ka toiduvarusid. Kajakad kaitsevad naabrite eest ainult oma pesi, kuid kalaparvedele peavad jahti üheskoos. Mittepesitsusajal, kui pojad suureks kasvatatud, kogunevad ka rasvatihased toitumissalkadesse. Rändepeatuspaikades toituvad punajalg-tildrid päeva ajal hajusalt oma isiklikel toitumisterritooriumidel, suhtudes liigikaaslaste lähenemiskatseisse üsna pahuralt. Seevastu õhtupimeduses kogunevad nad tihedatesse salkadesse...

Millisel puhul siis ressursside või territooriumi kaitsmine ehk despootlus end ära tasub ja millal mitte?

Ökonoomse kaitstavuse printsiip

Just nimelt, millal tasub? See ongi põhiküsimus. Loodus on ökonoomne ja ei salli ühtki ülearust pingutust. Säärasel patustamisel hoiab silma peal looduslik valik, mis lakkamatult rehkendab, kas mingist käitumisest saadud kasu pikas perspektiivis ikka kaalub üles selle hinna või mitte. Ka despootlusel on kahtlemata oma hind.

Seda mõistis hästi Jerram Brown, kes esimesena sõnastas ökonoomse kaitstavuse idee. Looduslik valik soosib despootlikku, territoriaalset käitumist siis ja ainult siis, kui kaitstud ressurssidest saadav kasu ületab kaitsmise hinna (energiakulu, ajakulu, riski saada sissetungija poolt vigastatud ja nii edasi). Oletagem näiteks, et territooriumi valvamise hind kasvab proportsionaalselt territooriumi suurusega. Kuidas käitub aga kasu? Kui territoorium on liiga väike, siis ei suuda sealsed ressursid tagada loomale eluks kõike vajalikku. Samas sunnib valvamise vajadus looma näiteks ühe koha peal paigal püsima ja takistab teda täiendavaid ressursse jahtimast. Seega on liiga väikese territooriumi puhul valvamise hind võrreldes saadava kasuga liiga kallis ja valvamine ei tasu ennast ära. Ent kui territoorium on väga suur, siis kulub selle valveks tohutult aega ja energiat, samal ajal kui kõigi sealsete ressurssidega ei oska loom midagi pealegi hakata. Ei aita ju prügipange kallatud kaaviar kõhtu rohkem täis saada. Niisiis, ka liiga suure territooriumi korral ületab selle valvamise hind saadava kasu ja ei tasu valvata. Vanad eestlased ütlesid selle kohta õige lihtsalt: suur tükk ajab suu lõhki.

Järelikult eksisteerib territooriumi suuruste või ressursi hulga piiratud vahemik, mille piires saadav kasu ületab kaitsmise hinna, mistõttu kaitse on ökonoomne. Loomulikult jääb nendesse piiridesse ka optimaalse suurusega territoorium, mille puhul despootlusest saadav puhaskasu (kasu ja hinna vahe) on suurim. Niisama loomulikult ei ole kõigi loomade jaoks igal ajal ja igas kohas olemas mingit universaalset optimaalse suurusega territooriumi, vaid see sõltub liigi isendite suurusest, vanusest, konditsioonist, eluviisidest, vajadustest, elupaiga omadustest, konkurentide arvust, vajalike ressursside hulgast elupaigas, nende levikutüübist ja tuhandest muust tegurist.

J. P. Myers koos kolleegidega uuris leeterislade toitumiskäitumist ja leidis, et mõnes rannikulõigus kaldusid rislad kaitsma toitumisterritooriume, kuna teistes kohtades toitusid nad salkadena üheskoos ringi uidates. Teadlased tegid kindlaks, et see sõltus nende lindude peamiste toiduobjektide hulgast rannalõigul: territooriume kaitsti seal, kus toitu oli keskmiselt. Liiga vaesel rannikuosal ei tasunud püsida ühe koha peal, vaid pigem salgaga ringi liikudes uusi toiduallikaid otsida. Väga rikastes paikades polnud aga mõtet territooriumide üle jageldes energiat raisata: toitu jätkus niigi kõigile. Ja vastavalt sellele targad linnud käitusidki.

"Sõbralik" konkurents

Niisugust konkureerimisviisi, kus organismid ei kaitse territooriume ega ressursse üksteise eest, vaid püüavad lihtsalt võtta mis võtta annab ja just niipalju kui vaja, kutsutakse ressursside lihtsaks ekspluateerimiseks. Tegelikult ongi see kõige vanem ja levinum konkurentsivorm.

Despootluse korral haarasid kõige tugevamad ja konkurentsivõimelisemad isendid endale kõige paremad ressursid või elupaigad, võimetelt järgmised kahmasid endale kehvemapoolsed ja kõige nõrgemad jäid hoopis ilma. Kuidas on lood ressursside lihtsa ekspluateerimise puhul?

Oletame lihtsuse mõttes, et on kaks toitumispaika: rikas ja vaene. Avastagu need toitumispaigad loomad, kellele on omane ressursside lihtne ekspluateerimine. Mõistagi tasub esimestel saabujatel suunduda rikkasse paika nagu despootidelgi, sest seal saab kõhu täis märksa vähema vaevaga kui vaeses toitumispaigas. Samuti teevad järgmised kohalejõudjad. Erinevalt despootidest aga territooriume ei kaitsta ja kõigil isenditel on võimalus osa saada kõigist toiduressurssidest. Ent mida rohkem konkurente kohale jõuab, seda pingelisemaks olukord muutub. Kasutada oleva toidu hulk ühe isendi kohta ju järjest väheneb. Varem või hiljem jõuab kätte see moment, kus järgmisel saabujal on juba kavalam minna kehvemasse toitumispaika: mis sest, et seal on vähem süüa, seevastu pole seal konkurente. Edasine toitumispaikade asustamine uute saabujatega toimubki nii, et need suunduvad enam-vähem vaheldumisi mõlemasse - nii kehvemasse kui ka paremasse - toitumiskohta, otsustades selle järgi, kus parajasti ühe isendi kohta rohkem toitu leidub. Kui toitumiskohti pole mitte kaks, vaid palju, täituvad need kõik ajapikku sama põhimõtte järgi.

S. Fretwell oli esimene, kes 1972. aastal teoreetiliselt kirjeldas sellist konkurentide jaotust eri kvaliteediga elupaikade vahel. Mudeli lihtsuse mõttes eeldas ta, et kõik konkurendid on võrdsete omadustega, täiesti vabad oma otsustuses asuda just sellesse elupaika, kuhu nad soovivad, ja omavad ideaalselt täiuslikku informatsiooni elupaikade asukohast, hulgast ja kvaliteedist. Niisuguste konkurentide jaotust elupaikades nimetas ta ideaalselt vabaks jaotuseks. Sisuliselt ei tähenda ideaalselt vaba jaotus mitte midagi muud kui et elupaigas, kus ressursse on viis korda rohkem kui teises, elab vastavalt viis korda rohkem isendeid kui teises elupaigas.

Ilmekalt avaldub ideaalselt vaba jaotus suure kaubahalli kassasabades tipptunni ajal. Sõltumata sellest, et ühed kassaneiud on märksa kiiremad kui teised, püsivad kõik sabad kogu aeg enam-vähem ühepikkustena. Niipea kui üks järjekord veidi pikemaks kipub venima, suunduvad inimesed sealt teistesse sabadesse. "Ressurss" on antud juhul teenindamise kiirus: iga ostja jälgib hoolega, et tema ooteaeg ei ületaks teiste oma.

Loomade puhul demonstreeris ideaalselt vaba jaotust 1979. aastal efektselt M. Milinski, kes paigutas suurde akvaariumisse kuus ühesuurust ogalikku. Akvaariumi mõlemast otsast puistas ta võrdsete ajaintervallide järel vette vesikirpe, kusjuures ühest otsast kaks korda rohkem kui teisest. Umbes viie minutiga olid ogalikud akvaariumis jaotunud nii, et "tulusamas" otsas viibis pidevalt neli, "kehvemas" otsas aga kaks isendit. Kui ühel hetkel toitmisreziim täpselt vastupidiseks muudeti, siis kulus ogalikel seitse minutit, et ka ennast akvaariumis vastavalt muutunud oludele ümber orienteerida.

Tudengid tuvisid toitmas

Tartu ülikooli käitumisökoloogia üliõpilased otsisid Emajõe ääres sobiva koha, kus parajasti oli tuvisid. Kaks tudengit läksid teineteisest kümne meetri kaugusele ja viskasid alguses kumbki maha võrdsel arvul saiatükke, kuni tuvid mõlema toitja juurde kogunesid. Siis alustati eksperimenti. Iga kümne sekundi järel viskas üks katsetaja tuvidele kolm saiatükki, teine ainult ühe. Teised üliõpilased registreerisid iga viske ajal kummaski toitmiskohas viibivate tuvide arvu. Viie minuti pärast toimus vahetus: see, kes enne viskas kolm tükki, hakkas nüüd viskama ühe saiatüki, ja vastupidi. Niisuguseid vahetusi tehti veel paar korda. Kokku kestis katse 20 minutit.

Tulemused on toodud joonisel. Nagu näha, käituvad ka meie tuvid ideaalselt vaba jaotuse põhimõttel: umbes kolm neljandikku tuvidest oli pidevalt selles toitmiskohas, kus kolm korda rohkem saia jagati. Ümberorienteerumiseks kulus tuvidel veidi üle minuti.

Kuidas loomad rehkendavad?

Nüüd on paljudel lugejatel kindlasti tekkinud küsimusi. Hea küll, ütlevad nad, inimesel on jaotumine ideaalselt vaba jaotuse targa põhimõtte järgi usutav, sest esiteks on inimestel infot hankida märksa lihtsam kui enamikul loomadel või taimedel ja teiseks, mis muidugi kõige tähtsam, inimesed oskavad arvutada. Kuid mis annab alust oletada, et ka loomad jaotuvad eri kvaliteediga elupaikade vahel sama optimaalselt? Kust nad teavad, et ühes elupaigas tuleb toitu isendi kohta just niipalju ja teises niipalju?

Esiteks on väär arvata, et loomad on informatsiooni hankimises saamatud. Paljudele loomadele on omane rekognostseerimiskäitumine, mis tähendab, et uude kohta sattudes tutvutakse kõigepealt hoolikalt olukorraga (toidurikkusega, märkidega vaenlastest, teiste isenditega) ja alles siis hakatakse end seal sisse seadma (või mitte sisse seadma) ja ressursse ekspluateerima. Kuid see pole peamine. Tähtsam on üks teine, veelgi laiemalt levinud käitumisvorm – apetentskäitumine. Kui loomal on nälja-, janu- või mõni muu ebameeldiv aisting, teeb see teda rahutuks, sunnib liikuma ja otsima võimalusi, kuidas seda aistingut kustutada. Säärane käitumine on ühine alates kõrgeltarenenud meeleelunditega organismidest kuni õige primitiivseteni välja. Nii sunnib toitelahuse madal toidukontsentratsioon isegi ainurakseid loomi liikuma ja "otsima" suurema kontsentratsiooniga alasid, liiga ere valgustus hämaramaid kohti ja liiga kõrge või madal temperatuur mõõdukalt sooje piirkondi. Neid liikumisi nimetatakse vastavalt kemo-, foto- ja termotaksiseks. Ideaalselt vaba jaotus kujuneb välja vaatamata sellele, et isendid on eri elupaikade vahel pidevas sihitus liikumises. Nad lihtsalt on sobivamates elupaikades keskmiselt kauem aega kui ebasobivamates, sest esimestes on suurem tõenäosus ebameeldiva aistingu kahanemiseks. Kui aga konkurentide lisandudes selle elupaiga ressursid napiks jäävad, sunnib uus ebamugav aisting looma uutele otsimisretkedele. Loendades nüüd ühel ja samal ajahetkel kõigis elupaikades olevate isendite arvu, saame tulemuseks, et paremates viibib rohkem isendeid kui kehvemates. See ei tähenda kaugeltki, et ühed ja samad indiviidid pidevalt ühtedes ja samades kohtades on.

Kui vaatleme tähelepanelikult tuvide toitmise graafikut, siis torkab silma, et niipea kui hästi toidetud kohas toiduhulk järsult kahanes, vähenes ka tuvide arv selles kohas peaaegu kohe. Seevastu uues, ootamatult heaks tõusnud toitmiskohas kasvas tuvide arv märksa sujuvamalt. Ilmselt sundis rahuldamatustunne linde esimesest kohast kiiresti lahkuma ja uusi "jahimaid" otsima minema, uue parema koha ülesleidmine võttis aga enamikul neist veidi aega.

T. Whitham uuris 1970. aastail eri suurusega puulehtede asustatust lehetäide poolt. Eespool öeldut arvestades pole midagi imestada, et laias laastus vastab ka lehetäide jaotus ideaalselt vaba jaotuse mudelile. Niisamuti nagu kimalaste arv õitsevatel ristikulappidel või kajakate arv kalapaatide juures.

Seega pole ideaalselt vaba jaotuse kujunemiseks sugugi tingimata vaja arvutamisoskust, teabeteenistust ega üldse teadvust kui sellist. Mõelgem järele, kui palju õieti meiegi, inimesed, teeme oma igapäevaseid otsustusi teadlikult, kalkulaator käes! Aga näiteks kas või selleks, et palli õhku visata ja uuesti kinni püüda, peab meie alateadvus lahendama üsna keerulisi diferentsiaalvõrrandeid ning nende tulemustest lähtudes lihastele korraldusi jagama.

Võluvad blondiinid ja sõbralikud despoodid

Teadlastel, kes on püüdnud ideaalselt vaba jaotuse kehtivust mitmesugustel loomadel kontrollida, pole see mitte iga kord niisama edukalt korda läinud kui Tartu tudengeil. Kas see alati tingimata tähendab, et neil loomadel pole sellist jaotust ja et nad on hoopis näiteks despoodid? Mitte sugugi.

Üks suuremaid probleeme loomade ja üldse elusorganismide uurijate jaoks on see, et me tihtipeale ei suuda täpselt välja selgitada nende eluvajadusi. Seega pole meil sageli ka selget ettekujutust sellest, mis nende jaoks need ihaldusväärsed ressursid üldse on. Peale toidu võib elupaikades oluline olla mõni muu tegur, näiteks pelgupaigad. Leides, et toidu poolest kaks korda rikkalikumas elupaigas pole sugugi kaks korda rohkem linde, on mõistlik küsida, kas näiteks vaesemas elupaigas kasvavad põõsad ei tundu lindudele võrratute peidupaikadena, kuhu kulli rünnaku eest pakku pugeda. Mis loeb veidi nigel ninaesine, peaasi, kui hing sisse jääb! Samuti pole mõtet hakata võrdlema rohu hulka ja energeetilist väärtust kahes elupaigas, kui loom, keda me uurime, on hoopis lihasööja. Niisiis, loom hindab elupaiga kvaliteeti kõigi vajalike ressursside ja nende kättesaamise hinna (näiteks riski) alusel. Just sellise kompleksse tunnuse suhtes on oodata ka ideaalselt vaba jaotust.

Tulles korraks tagasi kaubahalli näite juurde: mis loeb ühele meessoost ostjale veidi pikem järjekord, kui just selle kassaaparaadi taga istub nii veetlevalt naeratav nooruke blondiin!

Teine põhjus, miks ideaalselt vaba jaotuse mudel sageli justkui ei kehtiks, seisneb järgmises. Ideaalselt despootlik jaotus ja ideaalselt vaba jaotus kujutavad endast teoreetikute poolt matemaatilise selguse huvides välja pakutud n.-ö. puhtaid äärmusvariante. Tegelik elu jääb enamasti kuhugi vahepeale. Esiteks pole kõik isendid võrdsete võimete ega vajadustega. Teiseks, kui "idealistide" tihedus elupaigas liiga suureks paisub, hakkavad ka kõige leebemad isendid varem või hiljem üksteisele "hambaid näitama", nagu despoodid oma territooriumide kaitselgi. Võtame uuesti M. Milinski katse ogalikega. Kui akvaariumis oleks kuue ühesuuruse ogaliku asemel kuus isendit, kellest kolm oleksid ülejäänutest täpselt kaks korda suuremad (ja ühtlasi kaks korda suurema toiduvajadusega), siis oleks loogiline, et ogalikel ei tasuks enam jaotuda skeemi 4:2 järgi, vaid et ühes akvaariumi otsas võiks olla kolm suurt ja teises otsas kolm väikest kala. Veel enam, Milinski koos G. Parkeriga näitasid, et kui kuue isendi asemel oleks akvaariumis 12 isendit, kellest pooled oleksid kaks korda suuremad kui teised, siis oleks koguni neli võimalikku tasakaalulist kombinatsiooni. Näiteks viis suurt ja kaks väikest kala rikkamas, üks suur ja neli väikest kala vaesemas otsas.

Seepärast leidsid G. Parker ja B. Sutherland, et ideaalselt vaba jaotuse mudelites on isendite arvu asemel mõistlikum kasutada niinimetatud konkurentsiühikuid, milles isendite erisugune konkureerimisvõime on arvesse võetud. Ühe suure ogaliku asemel tuleks arvestada kaht konkurentsiühikut. Nõrgemate konkurentide jaoks oleksid tugevamad isendid vaadeldavad "osaliste despootidena". Kui jääda konkurentsiühikute juurde, siis on koguni erisuguste võimetega despootidegi jaotus elupaikades vaadeldav ideaalselt vaba jaotusena.

Loo lõpetuseks pöördume veel kord tagasi kaubahalli. Küllap lähtute teiegi seal oma otsustuses, millise kassa taha järjekorda seista, mitte üksnes saba pikkusest ja müüja võluvatest lokkidest, vaid ka sellest, kas teie ees järjekorras seisab mõni täiskuhjatud toidukorviga paljulapseline pereema või mitte.

JOONIS. KODUTUVIDE IDEAALSELT VABA JAOTUS KAHE TOITMISKOHA VAHEL. MUSTADE RINGIDEGA ON TÄHISTATUD SELLE KOHA ANDMED, KUS TOITMIST ALUSTATI KOLME SAIATÜKIGA, TÜHJADE RUUTUDEGA TÄHISTATUD KOHAS ÜHE SAIATÜKIGA. NOOLED ALL SERVAS TÄHISTAVAD HETKI, MIL VISATUD SAIATÜKKIDE ARV TOITMISKOHTADES VAHETUS.