Käitumise ökoloogia 9 - Veel kord Saalomoni sõrmusest

Raivo Mänd

Kuningas Saalomoni sõrmusel olevat olnud imettegev jõud: selle abil mõistnud ta metsloomade ja -lindude, roomajate ja kalade keelt. Selline ahvatlev võimalus ei ole rahu andnud ka looduseuurijatele. Kuidas loomad omavahel suhtlevad? Mida nad üksteisele ütlevad? Austria etoloog Konrad Lorenz jõudis XX sajandi keskpaiku saladuse lahendusele juba küllaltki lähedale. Sellest jutustab ta oma raamatus “Kuningas Saalomoni sõrmus”, mis esmakordselt ilmus 1952. aastal. Kuid loomade keel on osutunud salapärasemaks ja rikkamaks, kui võinuks eales arvata. Sestap jätkub tööd selle dešifreerijate praegustele ja vististi tulevastelegi põlvkondadele. Nüüdisajal käsitleb seda teemat biosignaalide ja biokommunikatsiooni teooria.

“Rebane! Rebane! Siin Part. Vastuvõtt...”

Kui me vaatleme elusorganismide mitmesuguseid käitumisviise ja omadusi, siis paljude otstarve on meile otsekohe selge. Kui jänes, kohates metsarajal rebast, annab jalgadele valu, on see tema vammuse tervisele kahtlemata kasulik. Pikad koivad aitavad teda seejuures tublisti. Pikad jalad ja põgenemisrefleks on jänese jaoks ilmselt kohastumuslikud ja aitavad tal olelusvõitlusest puhtalt välja tulla. Põrsastega metssiga, kes ründab hunti, kaitseb oma järglaskonda ja teravad kihvad on seejuures vägagi omal kohal. Pasknäär, kes varub puuõõnde karmi talve puhuks toitvaid tammetõrusid, äratab oma ettenägelikkusega meis, inimestes, suisa lugupidamist.

Samas aga tekitavad paljude loomade tavad küsimusi. Miks mõnikord part, kellele me ootamatult peale satume, ei päästa oma elu viivitamatu lendutõusmisega, vaid narritab meid tükk aega surmapõlglikult, ukerdades abitult rohus ja lastes end korduvalt peaaegu kinni võtta, enne kui järsku nagu nõiaväel tervenedes kaugemale lendab? Miks hõiskab ööbik nii ennastunustavalt öö läbi ja mõnikord päevagi takkapihta? Mis kasu on tal oma virtuoossusest? Kas “jaaniussikesed” hiilgavad suveöödel üksnes armunud inimlaste silmarõõmuks või peitub selles energiakulukas käitumises midagi olulist ka jaanimardikate eneste jaoks?

Looduseuurijad on jõudnud järeldusele, et elusolenditel leidub väga palju selliseid tunnuseid, mida hoolimata kogu nende mitmekesisusest ja tihtipeale eriskummalisusestki seob üks ühine joon: nende abil signaliseeritakse kellelegi millestki, st. antakse edasi mingisugust informatsiooni. Neid tunnuseid (omadusi, käitumist) kutsutakse biosignaalideks, info ülekannet ennast aga biokommunikatsiooniks. Biokommunikatsioonil on alati vähemalt kaks subjekti: signaliseerija ja signaali vastuvõtja. Biokommunikatsiooni mõte seisneb selles, et üks elusolend (signaliseerija) püüab biosignaali abil mõjutada teise elusolendi (signaali vastuvõtja) käitumist endale soodsas suunas (sundides teda põgenema, keelitades endaga paaruma, ärgitades teda saatma vastussignaali vms.).

Nii ütleb abitult rebase ees rohus ukerdav part: “Olen vigastatud, püüa mind!” Kuid ta luiskab: tegelikult meelitab ta sellise käitumise abil rebase eemale oma vastkoorunud pardipoegadest.

Isasööbiku öised aariad kannavad vähemasti kahesuguseid biosignaale. Ühed on suunatud teistele isastele ja ütlevad: “See siin on minu pesaterritoorium ja ma ei kavatse seda kellelegi loovutada!” Teised on määratud ööpimeduses rändelt naasvaile ööbikuneidudele: “Tule, kallis! Olen ilus ja vapper noormees, kellega sul kindlasti tasub paari heita...” Viimasega analoogilist sõnumit kannab endas emase jaanimardika poolt suveöös süüdatud latern.

Millest kõigest küll looduses ei signaliseerita! Ühed signaalid kannavad teavet elusolendi liigilise, soolise või vanuselise kuuluvuse kohta. “Olen suguküps salu-lehelind. Olen isane koiduliblikas.” Selline informatsioon on eriti tähtis üksteisega sarnanevate liikide või sugupoolte puhul, sest sigimishooajal partneriga eksimine võib halval juhul maksma minna isendi kogu järglaskonna. Oma kuuluvusest kõlbab signaliseerida iseloomulike häälitsuste, lõhna, sõraviibutuste, peanõksatuste, kehatriibustuse või millegi muu abil.

Osa signaale on määratud teavitama oma soovidest või emotsionaalsest seisundist. “Olen ärritunud ja võin rünnata! Annan alla ja lahkun! Soovin sinuga paarituda! Olen sinu näljane järglane, toida mind!”

Üks huvitavamaid ja samas rohkesti ette tulevaid biosignaalide tüüpe on signaalid, mis kannavad endas valeinformatsiooni. Seda kutsutakse laiemas tähenduses ka mimikriks. Siia hulka kuulub ülaltoodud näide vigast teesklevast pardiemast. Liblikas, kes lööb vaenlase lähenedes laiali oma tiivad suurte silmi meenutavate laikudega, ütleb sellega väidetavasti: “Olen suur loom ja võin sind hammustada!” Rannakividega ühte sulavate linnumunade muster ja maskeerumisülikonnas sõduri välimus väljendavad mõlemad üht ja sedasama mõtet: “Meid ei ole siin.” Tegelikult nad kõik lihtsalt valetavad.

Mis värvi on armastus...

Eri loomad annavad ühest ja samast lihtsast asjast teada lugematutel eri viisidel. Näiteks oma agressiivsest meelestatusest teise isendi suhtes võidakse märku anda susistades, selga küüru tõmmates, haisupahvakut väljutades, rusikat vibutades, hambaid paljastades, jalgu nõksutades, uimi turritades. Signaliseerimaks oma sugulisest valmisolekust “riietutakse” kõige mitmekesisematesse pulmarüüdesse. Kuldnokk ajab selga metalselt läikiva sulestiku ja võõpab noka kuldkollaseks, isatutkas seab õlgadele värvilise sulg- krae, ogalik uhkeldab erepunase kõhualusega. Ühest vanast laulust tuntud küsimusele “Mis värvi on armastus?” vastaks ogalik niisiis kindlalt: “Punane!”, kuldnokk aga: “Kol- lane!”

Miks valitseb biosignaalide osas sedavõrd suur mitmekesisus? Üks põhjustest kuulub ökoloogia valda. Mõned signaalid toimivad teatud keskkonnas efektiivsemalt kui teised. Ööpimeduses näiteks pole erilist mõtet loota kirevate sulestike või zestide mõjule, targem on kasutada häälitsusi, lõhnu, puudutusi või siis juba jaanimardika kombel helendada. Kui signaal peab kanduma kauge maa taha, siis õhukeskkonnas on helisignaalide kasutamine üsna piiratud: leviulatus on lühikesevõitu. Veekeskkonnas seevastu levivad hääled suurtesse kaugustesse, mistõttu ookeanisügavuste elukad võivad põhimõtteliselt “juttu ajada” lausa muinasjutuliste vahemaade tagant. Lõhnasignaalid on paljudel loomadel kommunikatsioonis tähtsal kohal (näiteks liblikate suguferomoonid), kuid neil on ka suur puudus - levimise aeglus. Seega: kus iganes on oluline signaali kohalejõudmise kiirus (näiteks hoiatussignaali puhul), tasub pigem valida mõni iseloomulik häälitsus või, kui võimalik, nähtav ja seega valguse kiirusega leviv signaal. Puutesignaali puudus on see, et signaliseerija ja vastuvõtja peavad olema eriti lähestikku. Aga kui on vaja sõnumit edasi anda nii, et mitte keegi (eriti vaenlased) sellest aimu ei saaks, pole midagi paremat puudutusest. Noorte armunute salajane käepigistus on siinkohal näitena sobilik.

Biosignaalide päritolu

Biosignaalide mitmekesisuse teine põhjus taandub suurel määral juhusele, nii nagu kogu eluslooduse evolutsioon üldse. Pole ju eriti oluline, millised täpselt näevad välja elusolendite tunnused, millele mõni juhuslik mutatsioon või muu evolutsioonimehhanism aluse paneb, peaasi et nad selle olendi läbilöögivõimet suurendaksid. Nii on ka biosignaalidega. Mis tähtsust on sellel, kas ähvardatakse sisinaga või karvade turritamise abil, peaasi et ehmataks seda, keda vaja.

Osa tänapäeva loomadel tuntud signaalkäitumisest arvatakse pärinevat nende eellaste juhuslikest spontaansetest liigutustest. Näiteks kui sissetungija ründab, peab oma pesaterritooriumi kaitsev lind lendutõusmiseks nõtkutama jalgu ja kergitama saba. Oletame, et kutsumata võõras märkas seda liigutust ja põgenes enne, kui rünnak teoks sai. See oli territooriumi omaniku jaoks eriti soodne, sest igas rünnakus peitub kindlasti ka teatav risk ründaja enese jaoks. Märksa kasulikum on peletada rivaal eemale ilma otsese kokkupõrketa. Seetõttu soosis looduslik valik niisuguseid linde, kes enne tegelikku ründamist mitu korda hästi silmatorkavalt jalgu nõksutasid ja saba kergitasid. Praegusajal on paljudel lindudel selline käitumine ähvardussignaalina levinud.

Paljud biosignaalid paistavad aga olevat kujunenud välja veidratest tegevustest, mida loomad sooritavad motivatsioonilise konflikti seisundis. Viimast tuleb ette ootamatusse olukorda sattudes. Näiteks kohates oma liigikaaslast harjumuspäratus olukorras, on mõnikord raske jalamaid otsustada, kuidas temasse suhtuda. Ogaliku eriline siksakikujuline pulmatants võib näiteks olla pärit tema eellase närvilisest siia-sinna vonklemisest, kui ta sigimishooajal kohtas emast isendit ega suutnud korrapealt valida seni domineerinud ründamistungi ja uue jõulise tundena teda vallutanud armastuseleegi vahel. Tihti valib motivatsioonilise konflikti seisundis olev loom asjasse hoopiski mitte puutuva nn. asendustegevuse, hakates näiteks nokaga sulestikku kohendama, ise silmanurgast teist isendit jälgides. Sellest arvatakse pärinevat kurameerivatele isaspartidele iseloomulik demonstratiivne tiivaküüduse silumine noka abil. Vahel aga suunab ähmis loom endas pulbitseva agressiivsuse igaks juhuks mujale, pekstes ja sakutades nokaga rohututti, puskides ja kaapides mulda või põrutades rusikaga lauale. Variantidele vaatamata tähendab selline demonstratsioonkäitumine kõikidel juhtudel alati peamiselt üht: “Olen vihane! Hoia alt!”

Salapärased rituaalid

Kui jälgida üksteisest põlvnenud loomaliikide fülogeneetilisi ridu, torkab silma, et algselt lihtsad biosignaalid kalduvad evolutsiooni käigus keerustuma. Suhteliselt lihtsad liigutused ja häälitsused muutuvad rõhutatuiks, mitmeid kordi korratavaiks, lausa totruseni liialdatuiks kompleksseteks rituaalideks. Lihtsad mustrielemendid kujunevad ülisilmatorkavaiks. Sabad, suletutid, sarved ja kurgulotid omandavad erakordseid mõõtmeid. Nii pole ärevuses sügavalt keha nõksutava ja saba vibutava kivitäksi käitumises enam kuigi palju ühist lendutõusmiskatsega. Faasanite ja paabulindude suurepärased sabad on arenenud dunglikukkede märksa tagasihoidlikematest kaunistustest, mis etendasid ja etendavad nüüdki olulist rolli nende kuramaakäitumises. Söödavad pulmakingid asenduvad paljudel loomadel värviliste kivikeste, oksaraagude või lillekimpudega. Kuhu võivad aga omadega välja jõuda rituaalsed häälitsused, näitab ilmekalt värvuliste fantaasiaküllane laul, mis mõnedele selle fenomeni uurijatele alles hiljaaegu tundus mõttetuseni liialdatud olevat.

Niisiis peab leiduma mingi spetsiifiline evolutsioonitegur, mistõttu biosignaalid muutuvad keerukamaks ning arenevad rituaalideks. Biokommunikatsiooni uurijad teavad, kust seda tegurit otsida: sealt, kuhu signaalid on sihitud. Niisiis vastuvõtjad. On ju iga konkreetne biosignaal määratud mõjutama konkreetse vastuvõtja käitumist signaliseerijale soovitud suunas. Järelikult soosib looduslik valik niisuguseid signaale, mis vastuvõtjat efektiivsemalt mõjutavad. Pulmatants peab sulatama vastassugupoole südame, ähvarduspoos panema vaenlasel vere tarretama.

Kuid miks armastavad signaalide vastuvõtjad kuuletuda just rituaaliks muutunud signaalidele? See mõistatus on juba läbi kahe sajandi vaevanud paljusid loodusteadlasi. Mis võlub emast huntämblikku tema kavaleri kummalises trummisoolos? Miks saab isase paabulinnu saba emaslinnu soosingu osaliseks, vaatamata sellele, et see teda igapäevastes toimingutes kohutavalt segab? Lahenduse nendele küsimustele pakkus 1975. aastal välja Iisraeli teadlane Amotz Zahavi.

Aus signaal on kallis

Asi pole niivõrd mitte signaalide keerukuses ega kummalisuses, vaid nende... hinnas! Mida pikem, keerukam, raskem või ohtlikum on mingi tegevus, seda rohkem aega, energiat või riskimist see sooritajalt nõuab. Odavaid biosignaale ei tasu vastuvõtjail uskuda, sest odavad signaalid pakuvad kahjuks ahvatlevaid võimalusi pettuseks. Oletame, et tugev, elujõuline isasloom tahab oma õrnemast soost väljavalitule oma tublidusest mingil viisil mõista anda. Kui signaal, mida ta selleks otstarbeks kasutab, on odav, võivad ka nirud isased seda kergesti kasutada. Emasloom teeks saatusliku vea, valides oma järglastele isa sellise kahtlase signaaltunnuse alusel. Ei, usaldusväärne signaal olgu kulukas ja sealjuures kehvematele isenditele suhteliselt kulukam kui kvaliteetsetele. Iga noormees võib neiule lubada kuu taevast alla tuua, kuid märksa veenvamalt mõjub see, kui üks neist talle kõrgelt kaljunukilt lille murrab või, mis veel parem, ühise kodu ehitab. Nagu rõhutas Zahavi, võivad teatud biosignaalid (eriti mõnede liikide isasloomade ekstravagantsed sootunnused) olla niivõrd kulukad, et juba nende olemasolu ise on piisav tõend isendi heast kvaliteedist. Nõrgemad isendid lihtsalt ei suudaks niisugust tunnust omades ellu jääda. Säherdusi erakordselt kulukaid, tülikaid või ohtlikke biosignaali tunnuseid kutsutakse händikäptunnusteks.

Zahavi händikäpid on ilmselt üsna erandlik nähtus, mistõttu tema hüpoteesi ennast ei usutud kuni 1990. aastani, mil bioteoreetik Alan Grafen suutis luua esimese töötava matemaatilise mudeli, mis rahuldavalt kinnitas händikäpimehhanismi realistlikkust. Neis mudeleis kasutas Grafen mõnevõrra erinevat põhimõtet kui Zahavi pakutu. Ta lähtus sellest, et sooritades mingit keerukat ja rasket rituaali või kasvatades endale ekstravagantse sootunnuse, paljastavad loomad oma tõelise kvaliteedi, sest kehvemad isendid ei saa sellega hakkama võrdväärselt kvaliteetsete liigikaaslastega. See on võrreldav kvalifikatsioonikatsetega spordis.

Informatsiooni vastassoost indiviidi kvaliteedi kohta vajavad aga hädasti loomad, kes endale sugupartnerit valmistuvad valima. Loomariigis on valivaks pooleks enamasti emane. Uurimused on näidanud, et pikemate sabakääridega pääsukesi ja kõlavamalt trummi taguvaid hunt- ämblikke saadab emaste juures eriline menu ja vastavalt ka suurem sigimisedukus. Põhjalikumalt oli kurameerimise ja pulmarituaalide tähtsusest juttu meie järjeloo mainumbris.

Kartmatud gasellid ja ühesilmalised kindralid

Viimasel ajal on käitumisökoloogid loomade mitmetes seni mõistatuslikeks jäänud veidrates omadustes ja tavades hakanud nägema kulukat signaliseerimist. Tihti tuuakse selle kohta näide thomsoni gasellist, kes lõvi märgates kohe ei põgene, vaid hakkab ühe koha peal kõrgele hüppama, tõmmates kiskja tähelepanu veel rohkem endale. On arvatud, et sellise käitumise taga võib peituda signaal nii emastele (“Vaadake, kui julge ma olen!”) kui ka lõvile (“Näe, ma olen nii kiire ja tugev loom, et ma sugugi ei karda sind! Mine ründa parem mõnda viletsamat!”).

Näljaste linnupoegade ohtlikku tava pesas valjusti kisada on aga peetud nn. väljapressimis-händikäpiks. Et poegade toitmise aeg on linnuvanemaile tavaliselt üliränk pingutus, tasub vanalindudel olla toitu manguvate poegade tegeliku seisundi suhtes läbinägelik, et ennast ränga tööga mitte lausa ära tappa. Järglased on aga evolutsiooni käigus muutunud samuti leidlikeks. Nad löövad näljastena lahti lärmi, mida Zahavi sõnade kohaselt ei saa tõlgendada teisiti kui: “Rebane, rebane! Tule ja pista nahka mind ja mu väikesed vennad-õed!” Muidugi rügavad heitunud linnuvanemad seepeale justkui elu eest: rebane on viimane, keda nad oma laste juurest eest leida tahaksid.

Tähelepanelik lugeja on juba ammu märganud, milles seisneb põhimõtteline erinevus händikäptunnuste traditsioonilise seletuse ja Zahavi interpretatsiooni vahel: traditsioonilise vaate kohaselt kujundab evolutsioon ekstravagantseid tunnuseid vaatamata nende ilmsele kahjulikkusele, Zahavi järgi soosib suguline valik neid aga just sellepärast, et nad on kahjulikud.

Mõnikord on raske taibata, milles seisneb biosignaali kulukus, mille tõttu teda üldse saaks händikäpiks pidada. Nii näiteks on tekitanud vaidlusi sulestikumustrite, kuklatuttide, kulmutriipude ja muude sääraste sugutunnuste pidamine händikätunnusteks. Hüpoteesi pooldajate üheks uuemaks argumendiks on see, et niisugused silmatorkavad tunnused võimaldavad potentsiaalsel vaenlasel juba kaugelt hinnata ohvri täpset asendit, st. seda, kuhu viimane parasjagu vaatab (ja, mis veel tähtsam, kuhu e i v a a t a) ja niiviisi paremini ligi hiilida. Järelikult on need tunnused looduses ohtlikud, teiste sõnadega – kulukad.

Ka paljut inimesele omasest seletamatult veidrast käitumisest võib suure tõenäosusega liigitada händikäptunnuste hulka. Või mida siis arvata näiteks pidevalt vahelduvate moevoolude, ülikallite kasukate, teemantkõrvarõngaste, püksiviikide, luksusautode, matusepärgade ja muu säherduse mõttest? Majandusteadlastele on juba ammu tuttav selline mõiste nagu “silmatorkav tarbimine” ehk teisisõnu edvistamine.

Või võtame kuluka ja ohtliku tava alkoholi pruukida. Samas paljastab see komme ju üsna hästi inimese mitmeid tähtsaid iseloomuomadusi, nagu sisemist agressiivsust või südamlikkust, tahtejõudu või selle puudumist jms. Tõepoolest, ühiskonnas suhtutakse võrdlemisi heatahtlikult nii nendesse, kes viina kannavad ja samas oma eluga hästi hakkama saavad, kui ka neisse, kes võtavad pitsi ja peavad aru. Kuid viinakuradi ohvriks langenud hädavareseid saadab enamasti vaid põlgus, paremal juhul kaastunne. In vino veritas!

Lõbusa, kuigi mitte tõsiseltvõetava vahepalana üks seik Zahavi lõpututest vaidlustest oma oponentidega. Üks skeptik ironiseeris kord, et kui händikäpiteooria oleks õige, peaksid kõige kvaliteetsemad isendid olema ühe jalaga või ühe silmaga. Zahavi, kes polnud suu peale kukkunud, vastas pikemalt mõtlemata: “Meil Iisraelis on mitmed parimad kindralid ainult ühe silmaga!”

Hästi resümeeris händikäpsignaalide teooriat R. Dawkins, märkides, et kus iganes me kohtame elusolendeid tegemas midagi silmanähtavalt mõttetut või ohtlikku, tasub meil endilt küsida, kas pole viimati tegemist kuluka signaliseerimisega millestki talle olulisest. Meie võime seda pidada tobedaks, kuid keegi ei palugi meil oma arvamust avaldada. Ainus, mis asja mõttekuse üle objektiivselt otsustada saab, on looduslik valik.