2005/7



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
aasta puu EL 2005/7
Haab samblike elupaigana

Eesti metsapuudel ja puidul kasvavate samblike liigirikkuse võrdlemisel on selgunud, et haavaga metsad on tunduvalt liigirikkamad neist, kus haaba pole. Seejuures kehtib ka haava puhul üldine seaduspärasus: mida vanem mets, seda liigirikkam.

Eesti metsadest on leitud kokku 481 samblikuliiki, seega peaaegu pooled kogu meil kasvavatest samblikest. Haabade tüvedelt, okstelt ja puidult on teada 148 liiki [6]. Ligikaudu niisama palju samblikke on leitud ka teistelt meie metsade tavalistelt puudelt (männilt, kuuselt, kaselt ja sanglepalt), kuid liigiti erineb haaba asustav samblikukooslus teiste puude omast tunduvalt [3, 6].

Puukoore omadused. Samblikuliikide seost eri puuliikidega on väga palju uuritud. Üldlevinud arvamuse kohaselt oleneb puudel kasvavate samblike koosseis ennekõike puukoore omadustest, mitte niivõrd puuliigist [1]. Samblike kasvu mõjutavatest puukoore omadustest on kõige olulisemad selle happelisus (pH), mineraalainete sisaldus, koore tekstuur ja kõvadus.

Väga happelisel kuni keskmiselt happelisel puukoorel (vesilahuse pH kuni 5,6) kasvavad peamiselt atsidofüütsed samblikud; neutrofüüdid eelistavad enam-vähem neutraalset puukoort (pH 5,7–7) [14]. Haava koore pH on vahemikus 5–6, sellel kasvavad peamiselt neutrofüüdid ja ka need samblikud, kes ei ole tundlikud puukoore pH suhtes. Koore pH tõttu sarnanebki haava samblikekooslus liikide poolest eelkõige laialehiste puude omaga ja erineb märgatavalt meil laialt levinud okaspuude, kaskede ning leppade omast: viimastel kasvavad peamiselt happelisele puukoorele iseloomulikud samblikud [3, 4].

Samas pole puukoore happelisus püsiv tunnus, seda võivad muuta mitmed tegurid. Allohtoonne materjal, näiteks tolm, meresool või põllumajanduses tekkivad jäätmed, põhjustavad puukoore eutrofeerumist ehk toitainetega rikastumist, mis omakorda muudab puukoore aluselisemaks. Õhusaaste, näiteks vääveldioksiid, muudab seevastu puukoore reaktsiooni happelisemaks [1]. Sedamööda, kuidas pH muutub, ilmuvad muidu subneutraalse koorega puuliikidele atsidofüüdid (ehk happelist puukoort eelistavad samblikud) ja happelise koorega puudele neutrofüüdid (ehk peaaegu neutraalset puukoort eelistavad samblikud) või nitrofiilid (lämmastikulembesed samblikud).

Teeservas, parkides ja põldude vahel väikestes metsatukkades kasvavatel haabadel leidub rohkesti nitrofiilseid samblikke, nagu harilik seinakorp (Xanthoria parietina) ja härmasamblikud (Physconia spp.). Suureneva happelise õhusaaste tõttu pakub aga haava koor oma hea puhverdusvõime tõttu kasvupinda samblikele, kes teistel puuliikidel enam kasvada ei suuda, sest koore pH on muutunud liiga happeliseks [2].


Tüve eri osad. Haava tüve eri osadel ja okstel leiavad mitmekesiseid elupaiku eri liiki samblikud. See tuleneb eelkõige koore tüübi erinevustest ja erisugustest valgus- ja niiskusoludest võras, tüve keskosas ja jalamil. Noorematel puudel, vanemate puude ülaosas ja okstel on koor tavaliselt sile ja õhem kui vanemate tüvede allosas ja jalamil, kus moodustub rõmeline korp [12]. Siledal koorel ja okstel kasvavad meelsasti kooriksamblikud, näiteks piir-kärnsamblik (Lecidella elaeochroma), kuld- (Caloplaca spp.), tähn- (Arthonia spp.), liud- (Lecanora spp.) ja piprasambliku (Rinodina spp.) liigid. Eestis on leitud haava okstel kasvamas ligikaudu 40 samblikuliiki, sageli on paljud neist nitrofiilid [3].


Tüve allosas moodustunud rõmeline korp pakub eriomaseid elupaiku. Ka valgus- ja niiskusolud on tüve alaosas teistsugused kui võras: valgust on vähem ja õhuniiskus suurem. Peale tavalisemate leht- ja põõsassamblike, nagu vagu-lapiksamblik (Parmelia sulcata) ja harilik ripssamblik (Anaptychia ciliaris), kasvab sageli rikkalikult erisuguseid kooriksamblikke, näiteks suur kühmsamblik (Acrocordia gemmata), saare-mõhnsamblik (Bacidia fraxinea), täpiline jahusamblik (Phlyctis agelaea) ja kibe-lumisamblik (Pertusaria amara). Vana puu rõmelise korba pragudes võib leiduda jalgsamblikke, näiteks kahvatut varjusamblikku (Chaenotheca brachypoda), kelle viljakehad meenutavad nööpnõelu, on kaetud kollakasrohelise kirmega ja vaid kuni 1,4 mm kõrgused [8]. Sammaldunud jalamiosal kasvab aga sageli koorikja kasvuvormiga hele samblasamblik (Mycobilimbia carneoalbida) ja suuretalluseline lehtja kasvuvormiga jalami-kilpsamblik (Peltigera praetextata).


Tsüanobakteritega samblikud haaval. Boreaalse ja hemiboreaalse metsavööndi (viimasesse kuulub ka Eesti) vanades, üle saja-aastastes metsades on suurte haabade tüvedel eriline rühm samblikke – nn. tsüanobakteritega samblikud.

Enamik samblikke on moodustunud kahe sümbiondi – fotosünteesiva rohevetika (fotobiont) ja heterotroofse seene (mükobiont) kooselust. Tunduvalt väiksemal osal samblikest on aga fotobiondiks rohevetika asemel hoopis tsüanobakter. Leidub ka samblikke, kes sisaldavad oma talluse eri osades kahte fotobionti: nii rohevetikaid kui ka tsüanobakterid. Tsüanobakteritega samblikud ja rohevetikat fotobiondina sisaldavad samblikud erinevad talitluselt: näiteks rohevetikaga samblikud saavad fotosünteesiks vajaliku vee õhuniiskuse arvelt, tsüanobakteritega samblikud vajavad aga vedelat vett [7]. Seetõttu on viimati nimetatud samblikud keskkonna muutuste suhtes ka palju tundlikumad.

Euroopas, Põhja-Ameerikas ja Aasias on täheldatud tsüanobakteritega samblike kadumist või ohtruse vähenemist, millel arvatakse olevat kaks peamist põhjust. Esiteks, need liigid on väga tundlikud happelise õhusaaste, eriti vääveldioksiidi suhtes. Teiseks: muutunud metsamajandus, sealhulgas vanade metsade ulatuslik raie, misjärel need asendatakse okaspuukultuuridega [9, 10, 11]. Ka Eestist on teada haaval kasvavaid tsüanobakteritega samblikuliike, mida viimastel aastakümnetel ei ole enam leitud: näiteks krobeline kopsusamblik (Lobaria scrobiculata) ja kaunis neersamblik (Nephroma bellum). Mõned liigid on püsima jäänud vaid üksikutes kohtades: näiteks kääv-neersamblik (Nephroma resupinatum) ja väike nõgisamblik (Parmeliella triptophylla) [13]. Enamik tsüanobakteritega samblikest on looduskaitse all või kuuluvad Eesti punasesse raamatusse. Võrreldes teiste tsüanobaktereid sisaldavate samblikega, leiab Eestis haava tüvedelt märksa sagedamini haava tardsamblikku (Leptogium saturnium) ja harilikku kopsusamblikku (Lobaria pulmonaria).

Eestis laialt levinud puuna on haab võimeline kasvama paljudes eri kasvukohatüübi metsades [5]. Eesti metsapuudel ja puidul kasvavate samblike liigirikkuse võrdlemisel on selgunud, et haavaga metsad on tunduvalt liigirikkamad kui need, kus haaba pole [3]. Nagu kõikides metsatüüpides, suureneb ka haavikute või haava-segametsade liigirikkus vanemates metsades.

Peale vanuse on väga oluline metsakoosluse puutumatus (st. metsa areng inimese sekkumiseta). Looduslikus metsas kujunevad sobilikud tingimused kitsamalt kohastunud samblikele (näiteks soodne mikrokliima tsüanobakteritega liikidele), samas tekib ka rohkem uusi elupaiku, näiteks korbata tüükaid või poolavatud õõnsusi – head kasvupinda puidusamblikele. Metsakoosluse järjepidevuse katkedes kaovad paljud elupaigad ja liigid. See on korvamatu kahju looduse mitmekesisusele. Niisiis on vanad haavad ja haavikud metsamaastikus väga olulised eluslooduse mitmekesisuse säilitajad.


1.

Barkman, Jan J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, Netherlands.
2.

Goward, Trevor; Arsenault, Andre 2000. Cyanolichens and conifers: implications for global conservation. – Forest, Snow and Landscape Research 75 (3): 303–318.
3.

Jüriado, Inga et al. 2003. Epiphytic and epixylic lichen species diversity in Estonian natural forests. – Biodiv. and Conserv. 12: 1587–1607.
4.

Kuusinen, Mikko 1996. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland. – Lichenologist 28: 443–463.
5.

Lõhmus, Erich 2004. Eesti metsakasvukohatüübid. Eesti Loodusfoto, Tartu.
6.

Lõhmus, Piret 2003. Composition and substrata of forest lichens in Estonia: a meta-analysis. – Folia Cryptog. Estonica 40: 19–38.
7.

Nash, H. Thomas 1996. Lichen ecology. Cambridge University Press, Great Britain.
8.

Randlane, Tiina; Saag, Andres (koost.) 2004. Eesti pisisamblikud. Tartu Ülikooli Kirjastus, Tartu.
9.

Richardson, David H. S.; Cameron, Robert P. 2004. Cyanolichens: their response to pollution and possible management strategies for their conservation in northeastern North America. – Northeastern Naturalist 11 (1): 1–22.
10.

Rose, Francis 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe. – Botanical J. of the Linnean Soc. 96: 69–79.
11.

Rose, Francis 1992. Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats. – Bates, J. W.; Farmer, A. M. (koost.). Bryophytes and Lichens in a Changing Enviroment. Clarendon press, Oxford: 211–233.
12.

Tamm, Ülo 2000. Haab Eestis. Eesti Loodusfoto, Tartu.
13.

Trass, Hans; Randlane, Tiina (koost.) 1994. Eesti suursamblikud. Greif, Tartu.
14.

Wirth, Volkmar 1995. Flechtenflora. Ulmer, Stuttgart.



INGA JÜRIADO
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012