Orhideed on oma erilise vormi- ja värvirikkusega kütkestanud paljusid ilu armastavaid inimesi ning nende keerukas elukäik paelunud paljusid teadlasi. Charles Darwin huvitus neist imelistest taimedest juba 1839. aastal, kui ta hakkas jälgima õisi tolmeldavaid putukaid. Darwini tööst sai taimede õitsemisbioloogia uurimine uue hoo.

Darwin hakkas innustunult orhideid uurima, kui ta oli endale hankinud Christian Konrad Sprengeli raamatu “Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und der Befruchtung der Blumen”. Nii sai käpaliste sugukonna õite keeruka välisehituse seostamisest nende tolmeldamisega üks olulisi nurgakive evolutsiooniõpetuse tekkel.

Darwini raamat orhideede viljastamisest ilmus pärast tema peateost “Liikide tekkimine”, esimest korda 1862 ja täiendatult 1877. Darwin ütleb oma autobiograafias, et raamatu kirjutamine võttis tal kümme kuud, kuid Briti orhideede põhjaliku uuringuga oli ta alustanud juba mõni aasta varem [2]. Darwini töö vallandas tolmlemisbioloogia uuringute tulva nii botaanikute kui ka zooloogide seas.

Evolutsioonilised seletused on hüpoteesid, mis vajavad tõestust. Darwin püüdiski kindlaks teha, kuidas looduslik valik võib väikeste muutuste kaudu tingida struktuuride suure mitmekesisuse. Seda laadi vaatenurka võib käsitada evolutsioonilise uurimise mudelina [3].

Darwin käsitles oma töös käpaliste õite ehitust ja tolmeldamist John Lindley eristatud triibuste kaupa. Triibus on sugukonnast väiksem ja perekonnast suurem taksonoomiaüksus. Siinses kirjutises kasutame selguse mõttes tänapäevast perekondade ja liikide taksonoomiat, mis erineb mõnevõrra Darwini-aegsest.

Maailmas kirjeldatud seitsmest orhideetriibusest jagunevad Briti orhideed viie vahel: Ophreae (Eesti orhideedest käivad selle rühma alla perekonnad käpp, koerakäpp, sõrmkäpp, muguljuur, putukõis, käokeel, käoraamat, õõskeel), Neotteae (perekonnad öövilge, käopõll, neiuvaip, pesajuur), Arethuseae (perekond tolmpea), Malaxeae (perekonnad sookäpp, soovalk) ja Cypripedeae (perekond kuldking).

Peale selle vaatles Darwin mõningaid eksootilisemaid liike, nagu triibuse Vandeae perekonnad Catasetum, angreekum (Angraecum), mudikäpp (Calanthe), Cycnoches, Mormodes, Myanthus ja Coryanthes ning triibusest Epidendreae perekond katleia (Cattleya). Ka eelmainitud viie triibuse puhul kasutas Darwin Briti orhideede kõrval troopiliste perekondade näiteid, nagu veenusking (Paphiopedilum), ja isegi mõnd Austraalia perekonda, näiteks Pterostylis.

Orhideeõite homoloogiaga ehk ehitusliku sarnasusega oli tegelnud ka Browni liikumise avastaja Robert Brown (1831) ja Darwin sai sellele olulisele uurimusele tugineda. Nii näitas Darwin, kuidas orhideede õite silmapaistev vormirikkus põhineb üheidulehelise õie üldisel ehitusel, kus 15 õieosa on kolmekaupa vahelduvalt viies ringis (# 1). Oletatavate aeglaste muutuste kaudu – osa õieosi taandareneb ja osa kasvab teistega kokku – on arenenud vormirohkus ja kohastumused, mis on aidanud taimedel paremini loodusoludes toimida.

Orhideede puhul hämmastas Darwinit kõige enam vormide lõputu mitmekesisus, kusjuures eesmärk on sama: õie tolmeldamine teiselt õielt pärit tolmuga. Kuna kõik õieosad on kooskõlas, siis väikese kasuliku muutuse teke ühes toob kaasa hulga muutusi ka teistes.

Kõige vaimustavamad õie organid olid Darwini meelest orhideede rostellum, polliiniumid ja huul, samuti pidas ta tähelepanuväärseks sammast.

Esmalt käsitles Darwin jumalakäpa õie ehituse ja tolmeldamise seoseid (# 2). Ta selgitas, kuidas õie keeruline ehitus aitab kaasa tolmeldamisele. Putukas laskub huulele, mis on igati hea maandumisväljak, ja surub oma pea õie sisemusse, et leida nektarit. Seejuures puudutab ta igal juhul rostellumit ning samas ka emakasuuet.

Kui proovida sama näiteks pliiatsiotsaga, näeme, et rostellumi väliskate kindlasti rebeneb, huul surutakse alla ja üks või mõlemad kleepuvad pallikesed (kleepkettad) puutuvad eksimatult sissetungivat keha. Ükskõik mille vastu need kettad ei puutuks, nakkuvad nad otsemaid väga tugevalt.

Umbes 30 sekundit pärast kinnitumist vajub polliinium 90 kraadi allapoole, alati putuka londi (või siin pliiatsi tipu) suunas, jäädes siiski jäigalt kleepunuks. Seetõttu satub tolmupakk järgmisele õiele laskudes täpselt emakasuudmele, mitte tolmuka kohale, kuhu ta satuks ilma paindesse vajumata. Juba Brown märkas [1] ka teist väga olulist fakti: kuigi emakasuue on kleepuv, ei suuda see lahti tõmmata putuka peast kogu tolmupakki, vaid ainult osa, ja nii saab putukas ühe polliiniumiga tolmeldada mitut õit.

Pärast putuka lahkumist õielt taastub huule ja rostellumi asend ning kui putukas ei eemaldanud polliiniume, saab seda teha mõni järgnev õie külastaja.

Koerakäpal on vaid üks sadulakujuline kleepketas ning see keerdub üheksa sekundiga ümber putuka londi (# 3). Nii on võimalik ühe külastusega kleepida putukale mõlemad polliiniumid. Koerakäpa tolmlemissüsteemi pidas Darwin Briti orhideede puhul kõige täiuslikumaks, see jäävat alla vaid troopilise perekonna Catasetum omale.

Jumalakäpal ega koerakäpal pole nektaariumis nektarit ja nende kleepketta nakkumine võtab ivake aega, seetõttu on oluline, et putukas püüab nektarit leida mitmest kohast kompides ja viibib õies võimalikult kauem. Perekondades käoraamat ja käokeel, kus nektaarium sisaldab nektarit, ei hangu kleepkettad nii kiiresti, sest putukat pole tarvis kauem kinni hoida.

Seega: pärast õiest eemaldamist muudab polliinium oma kaldenurka (30–120 kraadi) putuka peal niimoodi, et kui putukas siseneb uude õide, sobituvad tolmuterad täpselt emakasuudmele. Darwin pidas seda “ilusaks looduse leiuks” (contrivance). Hilisemad uuringud paljudel liikidel on kinnitanud, et kui pollinaariumi väliskuju muutus võtab rohkem aega, kui putukas õies veedab, tagab see edukama risttolmlemise [4].

Darwin pani ka tähele, et orhideedel moodustub õietolmu tolmeldatava õie kohta väiksemas koguses kui enamikus teistes taimesugukondades: võime polliiniume täpselt haakida võimaldab hakkama saada väiksema tolmuhulgaga.

Kinnitust on leidnud nii mõnigi teine Darwini hüpotees, mida 19. sajandil ei suudeta veel avastamata faktide tõttu tõestada. Näiteks oletas Darwin, et peab olema nii pika londiga liblikas, kes suudab tolmeldada troopilist liiki Angraecum sesquipedale, kelle õiekannuse pikkus on 30 cm. Nüüdseks on selline suruliblikas (Xantophan morgani praedicta) tõesti leitud.

Terminite seletused

Sammas (columna) – tolmukaniitide ja emakakaela kokkukasvamisel tekkinud lihakas moodustis.

Rostellum (rostellum) – orhideelistele omane struktuur, mis on tekkinud ühest emakasuudmest ja eraldab steriilse vaheribana fertiilset emakasuuet fertiilsest tolmukast. Kuldkingal ja mõnel teisel liigil see puudub.

Jalake (stipes) – polliiniumi jalaosa või varreke, milles on näha rostellumi epidermirakke.

Kaudiikula (caudicula) – jalakese ülemine osa, mis koosneb ühtlasest limast ja vahataolisest massist ja kus leidub üksikuid tolmuteri.

Polliinium (pollinium) – tekib tolmuterade kokkukleepumisel.

Pollinaarium – polliinium koos jalakese ja kleepkettaga.

1. Darwin, Charles 1984 [1877]. The various contrivances by which orchids are fertilized by insects. 2nd ed. Faksiimile. The University of Chicago Press.

2. Darwin, Charles 2006. Autobiograafia. Eesti Looduseuurijate Selts. Tartu.

3. Ghiselin, Michael T. 1984. Foreword. – Darwin, Charles The various contrivances by which orchids are fertilized by insects. 2nd ed. Faksiimile. The University of Chicago Press, xi–xix.

4. Peter, Craig I.; Johnson, Steven D. 2006. Doing the twist: a test of Darwin’s cross-pollination hypothesis for pollinarium reconfiguration. – Biology Letters 2: 65–