Omal ajal olid olendid jaotatud taime-, looma- ja kiviriiki. Hiljem on eristatud näiteks lindude ja roomajate klassi või inimeste seas europiidset ja negriidset rassi. Sama mugav ja sisuliselt sama väär on viimase ajani tunnustatud päristuumsete olendite jaotus: taimed, loomad, seened ja protistid. Väär selle poolest, et ei kajasta nende tegelikku põlvnemist.

“Usun, et saabub aeg – kuigi ma ei ela nii kaua, et seda näha –, kui meil on olemas küllaltki tõesed sugupuud iga looduse suure riigi kohta.” (The time will come I believe, though I shall not live to see it, when we shall have very fairly true genealogical trees of each great kingdom of nature.)

Need sõnad kirjutas Charles Darwin noorele mõttekaaslasele Thomas Huxley’le 1857. aastal, üle 150 aasta tagasi. Nüüd on tema ennustus tõeks saamas. Molekulaarbioloogia, fülogeneesi (põlvnemise ajaloo) rekonstrueerimise metodoloogia, mikroskoopia, paleontoloogia ja muude valdkondade kiired edusammud tänapäeval on oluliselt parandanud meie arusaama elusorganismide vahelistest evolutsioonilistest sugulussidemetest ehk lühidalt – elupuust (Tree of Life). Kuigi väga palju on veel teha, on unistus “küllaltki tõestest sugupuudest” ilmselgelt teostumas juba lähiajal.

Kes on päristuumsed? Päristuumsed ehk eukarüoodid on organismid, kelle rakus leiduvad rakutuum (kuhu on koondunud valdav osa pärilikkusainet), mitokondrid (fotosünteesivatel vormidel veel plastiidid), Golgi kompleks, endoplasmaatiline retiikulum ehk rakuvõrk, keerukas tsütoskelett jmt. Kõik hulkraksed organismid – loomad, taimed ja seened – kuuluvad päristuumsete hulka, samuti hulk muid olendeid.

Kõiki neid elusolendeid, kes ei ole päristuumsed, tavatsetakse nimetada eeltuumseteks ehk prokarüootideks. Eeltuumsete rakk on lihtsama ehitusega, seal pole rakutuuma ega muid membraaniga ümbritsetud organelle.

Paraku ei peegelda selline lihtne jaotus elusolendite tegelikku põlvnemist. Päristuumsed on ilmselt tõesti ühtne, n.-ö. monofüleetiline rühm, mille kõik liikmed on omavahel lähemalt sugulased kui ükskõik millise eeltuumsega. Ent eeltuumsete hulka on kokku arvatud n.-ö. igasugust rahvast. Paljudki neist on ilmselt päristuumsetega lähemalt sugulased kui mõne muu eeltuumsega.

Seetõttu on tänapäeval, tuginedes geenijärjestuste andmetele, üha enam hakatud elusloodust jaotama hoopis kolme suurde rühma: eubakterid ehk lihtsalt bakterid (Bacteria), arhebakterid ehk arhed (Archaea) ja päristuumsed (Eukaryota) [23]. Erinevalt bakteritest ja päristuumsetest leidub arhedes eetersidet (estersidemete asemel) sisaldavaid rasvaineid ehk lipiide. Bakterite omapära on jällegi peptidoglükaanist rakusein. Nii geenijärjestuste kui ka näiteks kromosoomide kokkupakkimisviisi põhjal arvatakse, et arhed on päristuumsetega lähemalt sugulased kui teiste eeltuumsete, bakteritega.

Ent uuemad analüüsid on ka nende kahe eeltuumsete suurrühma evolutsioonilise iseseisvuse ehk monofüleetilisuse kahtluse alla seadnud. Cox jt. [7] näitasid üsna veenvalt, et päristuumsed põlvnevad arhedest, seega tuleks nad arvata arhede rühma koosseisu, või siis jaotada arhed mitmesse monofüleetilisse rühma, millest päristuumsed on üks. Mõned autorid [nt. 6, 12] on pakkunud, et nii arhed kui ka päristuumsed põlvnevad bakteritest, seega ei saa baktereidki neist kahest ühtse monofüleetilise rühmana eristada.

Päristuumsete jaotus. Eelkirjeldatutega üpriski samasugused hädad on ilmnenud ka päristuumsete endi jaotamisel. Siiani oli laialt kasutusel päristuumsete jaotus taimedeks, seenteks, loomadeks ja protistideks. Neid nelja rühma nimetatakse tihti riikideks, näiteks bioloogiaõpikutes. Taimed, seened ja loomad on tõesti kõik hästi piiritletud ning tõenäoliselt monofüleetilised rühmad, seevastu protistide nimetust kannavad lihtsalt need, kes ei mahu taime, seene või looma definitsiooni alla.

1980. aastatel eristas Thomas Cavalier-Smith protistide seast kromistide (Chromista) riigi [vt. 3]. See ei toonud aga lahendust, sest kromistidest üle jäänud protistid – ainuraksed ehk algloomad (Protozoa) hõlmavad endiselt väga mitmesuguse päritoluga päristuumseid, osa neist on lähemalt sugulased loomadega, osa kromistidega jne. Seega pole ikkagi tegu monofüleetilise rühmaga ning ka Cavalier-Smithi süsteemi ei saa pidada fülogeneetiliseks.

Ent nüüdseks on õnnestunud päristuumsed jaotada vähem kui kümnesse suurde rühma, mille kõigi monofüleetilisus on juba küllaltki kindel (# 1). Järelikult on ilmselt tegu esimese tõeliselt fülogeneetilise süsteemiga, milles kõik suured rühmad on evolutsiooniliselt iseseisvad, ükski pole teise osa. Tõsi, rühmadevahelised täpsemad sugulussuhted on veel üpris ebaselged (# 1). Allpool lühike tutvustus neist päristuumsete suurjaotustest.

Amööbid (Amoebozoa; # 2). Suurem osa selle rühma olendeid liideti varem koos enamiku juurjalgsetega (vt. allpool) kulendprotistide (Rhizopoda ehk Sarcodina) rühma, sest nad liiguvad ja toituvad peamiselt raku väljasopististe – pseudopoodide ehk kulendite abil. Amööbidel on enamasti toeseta ning väliskujult väga mitmesugused kulendid ehk lobopoodid. (juurjalgsete kulendid on teistsugused, vt. allpool). Amööbide hulka kuuluvad peale n.-ö. klassikaliste amööbide (näiteks Amoeba proteus, Entamoeba) veel paljud kodaamööbid (Difflugia, Arcella) ja limakud ehk limaseened (Mycetozoa). Enamikul amööbidel ei ole viburit, ja kui on, siis asetseb see erinevalt tagavibursetest (vt. allpool) raku eesosas (s.t. rakud tõmbavad end viburi abil edasi). Mõnedel limakutel on koguni kaks ettepoole suunatud viburit.

Tagavibursed (Opisthokonta; # 3). Siia kuuluvad loomad, seened ning paljud ainuraksed: kaelusvibursed (Choanomonada), ja mitmesugused muud nii vabalt kui ka parasiitselt elavad amöboidsed ja/või hüüfe moodustavad olendid (Ichthyosporea, Filasterea jt.). Kõikides peamistes tagavibursete rühmades leidub liike, kellel mingis arengujärgus on rakkude tagaosas vibur (s.t. rakud lükkavad end viburiga edasi, näiteks inimese puhul spermid). Tagavibursete seas on ka säärased parasiitsed “protistid” nagu pisieosesed (Microsporidia) ja limaeosloomad (Myxozoa), kes mõnikümmend aastat tagasi ühendati kõrveosloomade klassi. Tänapäevaks on selgunud, et pisieosesed kuuluvad seeneriiki [nt. 11] ja limaeosloomad põlvnevad koguni hulkraksetest loomadest, täpsemalt ainuõõssetest [9].

Primaarsete plastiididega päristuumsed ehk taimed laias mõistes (Plantae ehk Archaeplastida; # 4). Selles rühmas on need päristuumsed, kelle rakkudes leiduvad primaarsed plastiidid. Primaarseteks plastiidideks nimetatakse plastiide, mis on ümbritsetud vaid kahe membraaniga. Need vastavad sinivetika kahele rakumembraanile ja viitavadki sellele, et taimede plastiidid põlvnevad sinivetikatest, kellel kunagi ammusel ajal õnnestus taime eellase rakus ellu jääda ja tollega koostööliit sõlmida. Taimed laias mõistes jaotuvad punavetikateks (Rhododphyta), liitvetikateks (Glaucophyta) ja rohetaimedeks ehk klorobiontideks (Viridiplantae ehk Chloroplastida). Liitvetikate plastiidid on kõige rohkem sinivetika ehk tsüanobakteri sarnased: nende kahe membraani vahel on veel alles bakteritele omane peptidoglükaanist rakusein. Punavetikatel vibureid pole, liitvetika rakkudel võib olla üks paar ja rohetaimede rakkudel kaks või enam paari vibureid. Kui liitvetikad on kõik ainuraksed, siis punavetikate ja rohetaimede seas leidub ka hulkrakseid olendeid. Rohetaimi, nagu arvata võib, iseloomustab enamasti roheline värvus ja nende hulka kuuluvad rohevetikad, mändvetikad ja neist kujunenud ning maismaale elama asunud embrüofüüdid ehk maismaataimed (kuhu kuuluvad kõik taimed n.-ö. kitsas mõistes: samblad, õistaimed jt.).

Juurjalgsed (Rhizaria; # 5). Tuntumad esindajad on kiirelised (Radiolaria), kambrilised (Foraminifera) ja parasiitsed nuuterlimakud (Phytomyxea; näiteks kapsanuutri tekitaja Plasmodiophora brassicae). Peale viimati nimetatute kuuluvad siia veel näiteks mõned kodaamööbid (Euglypha jt.) ja amöboidsed sekundaarsete plastiididega vetikad (Chlorarachniophyta). Viimaste plastiidid on ümbritsetud nelja membraaniga, sisaldavad nukleomorfi (taandarenenud rakutuuma) ja põlvnevad rohevetikatest. Erinevalt eelkirjeldatud amööbide rühma toeseta ja laiadest kulenditest (ehk lobopoodidest) on juurjalgsete kulendid kas toesega ning rakust peenikeste kiirtena väljuvad aksopoodid (näiteks kiirelistel) või toeseta kitsad–nõeljad filopoodid (mis näiteks kambrilistel moodustavad võrkjaid struktuure). Samuti, erinevalt amööbidest on enamikul juurjalgsetel vähemalt mingis elujärgus kahe viburiga rakud.

Stramenopiilid (Stramenopiles ehk Heterokonta; # 6). Stramenopiile on koos alveolaatide (vt. allpool), neelvetikate (Cryptophyta) ja haptofüütidega (Haptophyta) (# 1) ühendatud kromalveolaatide (Chromalveolata) rühma, sest kõigis neis rühmades leidub autotroofseid olendeid, kelle sekundaarsed plastiidid põlvnevad punavetikatest [1, 4]. Nüüdseks on aga selgunud, et stramenopiilide ja alveolaatidega on lähemalt suguluses hoopis juurjalgsed (vt. allpool; # 1). Neelvetikad ja haptofüüdid omakorda võivad olla lähemalt suguluses hoopis taimedega (# 1).

Stramenopiilidele on iseloomulik see, et samal olendil võib olla kaks erisugust viburit: üks on pikem, ettepoole suunatud ja kaetud väikeste kolmeosaliste karvakestega; teine on väiksem, sile ja suunatud tahapoole.

Stramenopiilid on väga mitmekesine ja liigirikas rühm: siia kuuluvad paljud vetikad (näiteks eriviburvetikad, pruunvetikad, ränivetikad ja koldvetikad), mõned algloomad (näiteks tavaline päikeseloom, opaliinid) ja seenetaolised protistid (vesilimaseened, munasseened ja esiviburseened). Stramenopiilide seas on ka tõeliselt hulkraksed (s.t. rakud moodustavad kudesid) pruunvetikad. Kuigi stramenopiilide seas on palju heterotroofseid rühmi, vihjavad mõned andmed sellele, et nad võisid esialgu olla autotroofsed. Näiteks taimeparasiitsetel munasseentel perekonnast Phytophthora (siia kuulub nt. kartuli lehemädaniku tekitaja) on kindlaks tehtud plastiidiga seotud geenid, kuigi plastiide endid pole neil leitud [22].

Stramenopiile on eraldi eluslooduse riigina käsitletud näiteks “Eesti entsüklopeedias” (8. kd., lk. 419) ning raamatus “Eesti seenestik” [10], kus see nimetus on eestindatud esiviburlasteks. Nii paraku ei sobi, sest eesmised viburid on olemas kõigil kahevibursetel (Bikonta; vt. # 1), samuti amööbidel. Pigem võiks stramenopiile eesti keeles nimetada eriviburlasteks või eriviburseteks. Nimelt võib selles rühmas samal olendil olla kaks erisugust viburit: üks on pikem, ettepoole suunatud ja kaetud väikeste kolmeosaliste karvakestega; teine on väiksem, sile ja suunatud tahapoole. Ent tegelikult ei sobi ka see nimetus, sest ladinakeelne vaste Heterokonta on juba kasutust leidnud mitmesugustes muudes tähendustes.

Alveolaadid (Alveolata; # 7). Alveolaatide ühine tunnus on eriline alveoolide (vesiikulite) süsteem rakumembraani all, mille otstarve on veel ebaselge. Selles rühmas on vaguvibursed (Dinoflagellata), ripsloomad (Ciliophora; näiteks kingloom ja vesikelluke), tippeosesed (Apicomplexa) ja veel mitu väiksemat rühma. Vaguvibursete seas on nii auto- kui ka heterotroofe, ripsloomad ja tippeosesed on kõik heterotroofid. Ometi on enamikul tippeosestel (nende seas sellised tuntud parasiidid nagu Gregarina, Toxoplasma, malaaria tekitaja Plasmodium jt.) olemas mittefotosünteesivad plastiidid ehk apikoplastid. On leitud ka tippeoseste fotosünteesivaid lähisugulasi (Chromera) [14]. Ripsloomadel pole plastiide kindlaks tehtud, kuid nendegi genoomist on leitud geene, mis viitavad nende eellaste fotosünteesivõimele [19]. Nii võib oletada, et alveolaatide ühine eellane oli fotosünteesiv autotroof.

Ekskavaadid (Excavata; # 8). Siin rühmas on omapärase pikliku toitumisvaoga (feeding groove) heterotroofsed viburprotistid ehk flagellaadid ja nende lähisugulased: näiteks silmvibursed (Discicristata: Euglenozoa), ebalimakud (Discicristata: Acrasidae), Reclinomonas (Jakobida) ning inimese parasiidid Trichomonas vaginalis ja Giardia (Trichozoa). Silmvibursete seas on ka fotosünteesijaid: nende sekundaarsed plastiidid on ümbritsetud kolmikmembraaniga ja põlvnevad rohevetikatest. Silmvibursete hulka kuuluvad näiteks kooliõpikust tuntud roheline silmviburlane (Euglena viridis) ja ohtlikud selgroogsete parasiidid leiðmaania (Leishmania) ja keerdviburlane (Trypanosoma).

Peale eelloetletud suurte rühmade leidub siiski mitmesuguseid väiksemaid rühmi, kelle päritolu on veel liiga ebaselge, et üritada neid elupuusse paigutada: Apusomonadidae, Centrohelida, Telonemia, Kathablepharidae jt.

Kokkuvõtteks. Päristuumsete põlvnemise kohta on kogunenud juba piisavalt teavet, et asendada lihtsustatud neljariigiline (taimed, loomad, seened ja protistid) süsteem säärasega, mis üritaks kajastada päristuumsete tegelikku fülogeneesi. Seni ühte patta pandud protistid on ehituse ja evolutsiooni poolest ning geneetiliselt ja ökoloogiliselt palju mitmekesisemad, kui neljariigiline süsteem seda mõista annab. Seda mitmekesisust on vaja teadvustada kas või nende suure majandusliku ja meditsiinilise tähtsuse tõttu. Varem õigustasid puudulikku süsteemi vähesed teadmised, kuid enam mitte.

1. Adl, S. M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. – Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399–451.

2. Burki, F. et al. 2008. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. – Biology Letters 4: 366–369.

3. Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. – Biological Reviews 73: 203–266.

4. Cavalier-Smith, T. 1999. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. – Journal of Eukaryotic Microbiology 46: 347–366.

5. Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. – International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 1741–1758.

6. Cavalier-Smith, T. 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. – Biology Direct 1: 19.

7. Cox, C. J. et al. 2008. The archaebacterial origin of eukaryotes. – Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 105: 20356–20361.

8. Hibbett, D. S. et al. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. – Mycological Research 111: 509–547.

9. Jiménez-Guri, E. et al. 2007. Buddenbrockia is a Cnidarian Worm. – Science 317: 116–118.

10. Kalamees, K. (toim.) 2000. Eesti seenestik. EPMÜ ZBI, Tartu.

11. Keeling, P. J.; Fast, N. M. 2002. Microsporidia: Biology and Evolution of Highly Reduced Intracellular Parasites. – Annual Review of Microbiology 56: 93–116.

12. Lake, J. A. et al. 2008. Evidence for a New Root of the Tree of Life. – Systematic Biology 57: 835–843.

13. Masing, V. 1978. Eluslooduse suurjaotusest. – Eesti Loodus 29 (9): 552–558.

14. Moore, R. B. et al. 2008. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. – Nature 451: 959–963.

15. Olli, K. 2000. Elu Puu ja bioloogiline klassifikatsioon. – Eesti Loodus 51 (9): 370–374.

16. Olli, K. 2008. Protistid. Versioon 14. oktoober 2008. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/protist.pdf

17. Ploompuu, T. 2000a. Mitmesse riiki jaguneb elusloodus? (1). – Eesti Loodus 51 (7/8): 332–333.

18. Ploompuu, T. 2000b. Mitmesse riiki jaguneb elusloodus? (2). – Eesti Loodus 51 (9): 368–369.

19. Reyes-Prieto, A. et al. 2008. Multiple Genes of Apparent Algal Origin Suggest Ciliates May Once Have Been Photosynthetic. – Current Biology 18: 956–962.

20. Shalchian-Tabrizi, K. et al. 2008. Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. – PLoS ONE 3: e2098.

21. Steenkamp, E. T. et al. 2006. The Protistan Origins of Animals and Fungi. – Molecular Biology and Evolution 23: 93–106.

22. Tyler, B. M. et al. 2006. Phytophthora Genome Sequences Uncover Evolutionary Origins and Mechanisms of Pathogenesis. – Science 313: 1261–1266.

23. Woese, C. R. et al. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. – Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 87: 4576–4579.

24. Yoon, H. S. et al. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. – BMC Evolutionary Biology 8: 14.

Mõisteid

Fülogenees ehk põlvnemislugu ehk elupuu näitab organismide vahelisi sugulussidemeid: nende hargnemist evolutsiooni käigus.

Monofüleetilisse rühma ehk klaadi kuuluvad selle rühma ühine eellane ja kõik selle järglased. Fülogeneesist lähtuv olendite süsteem peaks üksustena käsitlema vaid monofüleetilisi rühmi.

Parafüleetilisse rühma kuuluvad selle rühma ühine eellane ja ainult osa selle eellase järglasi, samal ajal kui osa neist on arvatud teistesse rühmadesse. Parafüleetilisi rühmi ei tohiks fülogeneesist lähtuv süsteem ühtsete üksustena käsitleda. Parafüleetiline rühm on näiteks roomajate klass, juhul kui linnud on sealt välja arvatud.

Autotroof: organism, kes ehitab end üles valdavalt anorgaanilistest lähteainetest. Enamik autotroofe hangib energiat päikesekiirgusest fotosünteesi teel. Fotosüntees toimub plastiidides, kes põlvnevad endosümbioosi sattunud sinivetikatest (vt. allpool).

Heterotroof: organism, kes ehitab end üles ja saab energiat valdavalt orgaanilisest ainest (teiste elusolendite jäänustest). Heterotroofide hulka kuuluvad loomad, seened ja hulk muid olendeid.

Endosümbioos: kooseluvorm, kus eri eellastest põlvnevad olendid elavad üksteise sees ning soodustavad üksteise elutegevust. Primaarse endosümbioosi näited on α-proteobakterist põlvnevad mitokondrid kõigis päristuumsetes rakkudes ning sinivetikast põlvnevad nn. primaarsed plastiidid taimerakkudes. Sekundaarseks endosümbioosiks nimetatakse seda, kui olend, kelle sees juba elab endosümbiont, satub omakorda elama mõne teise olendi sisse. Sekundaarse endosümbioosi näited on nn. sekundaarsed plastiidid: punavetikatest põlvnevad plastiidid alveolaatides, stramenopiilides, neelvetikates ja haptofüütides, ning rohevetikatest põlvnevad plastiidid mõnedes juurjalgsetes ja ekskavaatides(viimaste seas on nt. kooliõpikust tuntud roheline silmviburlane). Et nii puna- kui ka rohevetikate plastiidid omakorda põlvnevad sinivetikast, võibki toda pidada kõigi plastiidide eellaseks. Just tollele pisilasele, kelle teine rakk umbes miljard aastat tagasi juhtumisi “alla neelas”, võib energia eest tänulik olla valdav osa Maa praeguseid elusolendeid. Mõelgem sellele, kui ujuma minnes taas sinivetikate üle kurdame!

-----------------------------------------------

/see ja järgmised kastid võiksid olla pärast jooniseid/

Kuidas jaotada päristuumsete elupuu riikideks?

Võimalusi on palju. Sisuliselt ei oleks ju väär nimetada iga liiki eraldi riigiks; teine äärmus oleks käsitleda kõiki ühe riigina või lausa alamrühmana mõnes eeltuumsete riigis. Kõige mugavam on ilmselt jätta alles taime-, seene- ja loomariik ning ülejäänud päristuumsed (nn. protistid) eristada võimalikult vähesteks monofüleetilisteks riikideks. Ent riikidest alamate ühikute tasemel on siingi mänguruumi küllaga.

Allpool on toodud üks võimalik praegustel andmetel korrektne päristuumsete süsteem (vt. teisi variante ja kommentaare: http:…......................). Üpriski sarnase süsteemi pakkus rahvusvaheline protistoloogide ühing välja 2005. aastal [1], kuid too oli kategooriavaba, s.t. riike, hõimkondi, klasse jms. ühikuid ei eristatud. Erinevalt tollest süsteemist on siin Cavalier-Smithi [3] eeskujul taimeriiki arvatud ka rohe-, mänd-, puna- ja liitvetikad; loomariiki on aga arvatud hulkraksete kõrval ka üherakulisi. Seente süsteem on Hibbett jt. [8] järgi.

Ülemriik: Ühevibursed (Unikonta)

Riik: Amööbid (Amoebozoa)

Tagavibursed (Opisthokonta)

Riik: Loomad (Animalia)

Alamriik: Ichthyopsporea

Alamriik: Filasterea

Alamriik: Kaelusvibursed (Choanomonada = Choanoflagellatea)

Alamriik: Hulkraksed loomad (Metazoa)

Riik: Seened (Fungi)

Alamhõimkond: Mucoromycotina

Alamhõimkond: Entomophthoromycotina

Alamhõimkond: Zoopagomycotina

Alamhõimkond: Kickxellomycotina

Hõimkond: Viburseened (Chytridiomycota)

Hõimkond: Neocallimastigomycota

Hõimkond: Jõnksviburseened (Blastocladiomycota)

Hõimkond: Pisieosesed (Microsporidia)

Hõimkond: Krohmseened (Glomeromycota)

Alamriik: Dikarya

Hõimkond: Kottseened (Ascomycota)

Hõimkond: Kandseened (Basidiomycota)

Ülemriik: Kahevibursed (Bikonta)

Riik: Taimed (Plantae = Archaeplastida)

Alamriik: Punavetikad (Rhodophyta)

Alamriik: Liitvetikad (Glaucophyta)

Alamriik: Rohetaimed (Viridiplantae = Chloroplastida)

Riik: Alveolaadid (Alveolata)

Riik: Juurjalgsed (Rhizaria)

Riik: Stramenopiilid (Stramenopiles = Heterokonta)

Riik: Ekskavaadid (Excavata)

-----------------------------------------------

Oponeerib zooloog Tarmo Timm:

Ei maksaks kuritarvitada tavakäibes juurdunud termineid, eriti riiki konkreetse klaadi tähenduses. Kui riike osutub äkitselt olevat kümmekond, koos alamriikidega mitukümmend, kui paljud neist sisaldavad vaid ühte või paari ka haritud bioloogile tundmatut amööbi või viburikku, kui needki jaotused võivad muutuda, siis ei suuda mõistus neid haarata ning meelde jätta.

Fülogeneetiline süsteem on üles ehitatud vaikival eeldusel, et evolutsioon on kenasti pügatud põõsa kujuline. Et igale harule saab anda enam-vähem võrreldava süsteemiühiku staatuse (hõimkond, klass, selts jne.). Aga võta näpust – evolutsioon on kulgenud tihti n.-ö. trepikujuliselt. On vägevalt laiutavaid noori rühmi tuhandete perekondade ja liikidega ning neile esivanemaiks olnud, kuid nüüdseks vaid mõne “elusa fossiilina” säilinud tüvirühmi.

Loodus on täiuslik oma lõpmatus mitmekesisuses. Meie mõistus püüab seda mitmekesisust oma nappi jõudu mööda haarata, luues abivahendiks süsteeme, klassifikatsioone. Nood on paratamatult kunstlikud, küll aga mitmel otstarbel praktiliselt kasutatavad ja eeldavad seetõttu stabiilsust. Keegi ei hakka koostama näiteks Eesti elustiku registrit 9–10 riigi kaupa, olgugi need fülogeneetiliselt korrektsed. Protistid kui ainuraksed olesed võiksid jääda ikkagi protistideks: neid on nende sarnase ehitustaseme tõttu tihti otstarbekas vaadelda üheskoos ja hulkraksetest eraldi. Mis sest, et nad on mitmesugust päritolu, et mõni hõimkond on parafüleetiline. Neljajalgsedki on fülogeneetiliselt vaid üks lihasuimsete luukalade klaad, ometi ei arva keegi neid seepärast kalade hulka. Võib-olla saaks uusi avastatud klaade tähistada ka kuidagi teisiti, mitte ilmtingimata riikide, hõimkondade ja klassidena?

-----------------------------------------------

Elusloodust on Eesti Looduse lehekülgedel varemgi riikideks jaotatud. Viktor Masing [13] tutvustas nüüdseks juba vananenud neljariigilist süsteemi: laguolesed (prokarüoodid), loomad (sh. ainuraksed), seened (sh. seenetaolised protistid) ning taimed (ka päristuumsed vetikad). Tõnu Ploompuu [17, 18] arutles eri viiside üle, kuidas elusloodust riigistada (didaktiline, ökoloogiline ja süstemaatiline – siinses kirjutises on kasutatud viimast). Veel tasub lugeda Kalle Olli artiklit, mis räägib fülogeneetilisest süstemaatikast üldiselt ja päristuumsete mitmekesisusest [15], palju väärt eestikeelset teavet protistide kohta leiab tema veebimaterjalidest [16].