2009/3



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/3
Hariliku saare allakik Eestis ja mujal Euroopas

Nii allakik kui ka samalaadse thendusega sna taandareng mrgivad loodusnhtust, millele pole eesti keeles tabavat nimetust veel leitud (ingl. Dieback, ka Decline). Teeme juttu meie metsa- (# 1) ja pargilooduse (# 2) saarte ja saarikute kurvast ndisajast, osana leeuroopalisest arengust. Nagu majanduseski: praegu on allakik kikjal.

Tammede allakik algas palju varem kui saarte oma. Mlema puuliigi puhul vib seda ksitada ka kogu elusloodusele omase arengu teatud jrguna, millele ilmselt mne aja prast jrgneb uus tus. Kui lindudel vi lhiealisel rohttaimel muutub liigi vi populatsiooni arvukus kiirelt, siis pikaealistel puudel vtab see aega aastakmneid vi enamgi. Ehkki seda loodusnhtust phjustavad mjurid on eri liikidel erilaadsed, on sagedaimad ajendid siiski kliimanihked. Vtame vaatluse alla meie 2007. aasta puu [23] hariliku saare kekigu.

Eesti kliima muutused on viimase tosinkonna aasta jooksul tinginud ulatusliku puistute kiratsemise ja puude huku. Eriti ilmne on see neil kodumaistel puuliikidel, mille levila phjapiir paikneb Eesti lhikonnas, niteks saar, jalakas ja tamm. Need ebasoodsad arengujooned hoogustusid veelgi prast erakordseid ilmastikuolusid 2002. ja 2006. aastal [8].

Eelmine ulatuslikum saarekahjustus tuli ilmsiks samuti rmiselt rnkade ilmastikuolude ajajrgul 1940. aastate alguses [17].


Saare koloogilisi omadusi. Hariliku saare jaoks sobivad sooja kliimaga alad, kus vegetatsiooniperioodi temperatuuride summa on vhemalt 1376 ºC, vrsked kuni niisked mullad (talvine phjaveetase vahemikus 40100 cm), mulla toitainesisaldus suur kuni vga suur ning pH 5,07,5 [10].

Harilik saar on soojalembesem kui harilik tamm. Kuigi ta puhkeb hilja, on ta tundlik kevadiste hilisklmade suhtes. Nagu tammele, jb ka saare jaoks Eesti suvi liiga lhikeseks. Iirimaa uurimuste jrgi [18] algab hariliku saare talvine puhkeperiood hiljem kui teistel puuliikidel. Teisi snu: ta on tundlik ka sgiseste varaklmade suhtes. Eestit iseloomustas 2002. aastal niteks rekordiliselt lhike sgis ja erakordselt klm talve esimene pool [8].

Teine ilmastikunhtus, mida peetakse puudele ohtlikuks, on pud. Kui saare lehtede ksleemimahlas suurenes veepuudus pua kriteeriumideni, suurenes omakorda malaadi ning mannitooli kontsentratsioon [15, 16]. Need ssivesikud takistavad hulhede avanemist, esmajoones just malaat tagab saare suure puakindluse [7]. Saare eluspuudel leiduvate surnud vrsetegi veesisaldus vib suuresti kikuda ning kiirelt muutuda pevaga kuni 40% [6], mjutades lagundajate, muu hulgas patogeensete seente kasvu.

Inglismaal uuriti, kuidas hariliku saare eri genotbid on kohanenud kliimaoludega. Kohaliku pritoluga puude jrglastel ei ilmnenud mingeid eeliseid vrreldes kaugemalt prinevatega [2]. Seega on vhe lootust saada aretuse teel vastupidavamaid saari ning vaevalt see muutuva kliima oludes ldse vimalik oleks.


Hariliku saare ajalugu Euroopas. Viimase jaja elas saar le kolmes pelgupaigas: Hispaanias, Ida-Alpides ning Balkanil. Seejrel on saar levinud eesktt leujutatavate tasandike piirkondadesse Kesk-Euroopas, kus ta oli plispuuliik juba neoliitikumis. Neoliitikumi lpus, kui inimasustus tihenes ja hakati rohkem puitu tarbima, vhenes saare arvukus mrgatavalt, kuni vheste hredate saarekesteni meie ajaarvamise alguseks [24].

Ehkki hariliku saare ohtrus on seejrel pidevalt kikunud, on teda viimastel aastakmnetel Euroopas taas tunduvalt lisandunud, esmajoones pllumajandusest hljatud maadel ning paisutatud jgede kallastel [16, 24]. Niteks Leipzigi linnapiirkonna leujutatavatel tasandikel, kus 19. sajandi keskpaigani ei leidunud puurindes ldse saari, on tema osathtsus suurenenud, eriti alates 1870. aastast, mil saart hakati ulatuslikult kultiveerima. Mningate ajaliste kikumistega on saart mrgatavalt lisandunud ka Bmimaal ning Reini ja Elbe jgikonnas [5].

Huvitaval kombel on saare viimaste aastakmnete uus levila laienemine Euroopas langenud ajaliselt kokku kliimaolude muutustega. Kliima soojenemise phjal on ennustatud, et tema levila phjapiir nihkub veel 300 km pooluse poole [16]. Kui pidada silmas ajakohaseid andmeid, ei tundu see prognoos enam kuigi tenoline.


Saare hiringuilmingute kulg Euroopas on olnud vga kiline. Katastroofi eelmrke leiab juba enne sajandivahetust. 1990. aastate keskel pandi Luna-Inglismaa noortes saarikutes thele ulatuslikke tvekahjustusi, mida seostati peamiselt hilisklmadega aprillis ja mais, s.o. ajal, mil saare pungad seal puhkevad [9].

Samal ajal (19952005) tuli Leedus ja Poolas ette saare hulgihukku [1, 21]. Autorid pidasid tenoliseks, et kahjustusi vallandas kudede klmumine, millele jrgnes eri liiki seente kahjustus. Seejrel tuli htkki jrjest teateid saarte huku kohta Kesk-Euroopa riikides [11, 22 jt.]. Kuna Austrias ei levinud haigus kikjal htviisi judsalt, seostati levikut algul mningate kasvukoha ja puistu tunnustega, ennekike puude veevarustuse hiretega [3], kuid prast leldist saarikute allakiku pole seda asjaolu enam rhutatud.

Phjala-Balti metsapatoloogide koostvrgustiku [19] teatise jrgi mrgati saarikute allakigu esimesi tunnuseid Poolas ja Leedus 1990. alguses, Ltis ja Eestis 1990. aastate keskel, Saksamaal, Taanis, Rootsis ja Soome Ahvenamaa saarestikus 2000. aastate alguses. Eesti kohta esitatud andmete pritolu on aga teadmata.


Haiguse avastamine ja kulg Eestis. Meil mrkas tvekahtlusega puid esimesena Tnu Ploompuu, kes teatas 2003. aastal iseralike haigustunnustega saartest Loode-Eestis. Oma artiklis [20] mrgib ta esmalt, et tema vaatlusaladel Loode-Eesti saarikutes oli kmmekond aastat varem kik korras, ehkki hvingu esimesi mrke olevat siiski ilmnenud juba 1995. aastal. Teisel alal ei viidanud 1998. aastal veel miski laastavale taudile, ent 2003. aastal tuli sealsamas ilmsiks sna ulatuslik kahjustus: vaid vhesed vikesed saared olid rohelised.

Tnu Ploompuu teate phjal uurisime 2003. aastal puude seisundit mitmes Kesk- ja Luna- Eesti saarikus, kuid mingeid mrke jrgneva laastava kahjustuse kohta siis veel ei avaldunud. Kesk-, seejrel ka Kagu-Eestisse judis haigus alles 2005.2007. aastal ning svenes htesoodu ka 2008. aastal. Seega tundub, et Eestis ei levinud haigus mitte lunast phja poole, nagu olnuks loogiline oodata Leedust ja Poolast lhtunud haiguse puhul, vaid hoopis loodest kagusse.


Saaresurma esimene haigustunnus on vrsetest algav koorenekroos. Esmalt hvib vrsete, siis jmedamate okste ja seejrel tve kambium. Nnda hukkub puu paari-kolme kuni kmmekonna aastaga. Vrsete tippudest alates ja okste koorel arenevad eri suurusega krbunud kahvatupruunid laigud, mis vahel vrvuvad mustaks (# 3). Need laigud suurenevad, vrse nrbub enamasti noorte lehtede faasis nagu jalakasurmagi korral, kuivanud oksad paistavad kaugele (# 4). Kui haigus levib, kuivavad kigepealt vraoksad, seejrel juba puuladvad tielikult.

Tabandunud puu, esialgu veel elus, ritab taastada oma vra, kasvatades tvekoorele vimalikult palju pungi. Neist arenevad noored vrsed (# 5) aga haigestuvad ja hvivad niisamuti. Kogu puu hukkub. Vrskelt haigestunud saarevrseid uurides on surnud ja elava kambiumi piir selgelt eristatav (# 6). Pikuti lhki ligatud vrsel on nha veel terve kambiumi ja surnud (pruunistunud) koe piir (# 7). Oluline on mainida, et krbunud laigud vrsel algavad enamasti pungast, noore vrse (# 8) vi isegi lehe aluselt.


Chalara fraxinea T. Kowalski uus haigustekitaja saarel. Haigustunnustega saarte kudedes on kirjeldatud hulganisti seeneliike. Paaril viimasel aastal on patogeensuse poolest enim thelepanu plvinud hajuseoseliste rhma kuuluv teisseen Chalara fraxinea. Aeg on anda uuele haigusele eestikeelne nimetus. Nii smptomite mningase sarnasuse kui ka patogeeni sstemaatilise kuuluvuse poolest lhedase haiguse jalakasurma eeskujul sobib teda kutsuda saaresurmaks.

Seene sugulist arengujrku seni ei tunta, kuid see arvatakse kuuluvat kottseente hulka. Ilmselt levibki saaresurma tekitaja Euroopas praegu vaid suguta arengujrgu eoste abil. Seeneliik kirjeldati maailmas esimest korda 2006. aastal Poolas [12]. Haigustekitaja on liohtlik, levib kiirelt ning hvitab puu, tbi tundub olevat krooniline [4].

Praegu pole teada, kus ja kuidas on saaresurm kujunenud. Samuti on raske ennustada, kuidas ta saarte kahjustamist jtkab. rmiselt vrtuslikuks osutuksid praegu herbaarmaterjalid saarte hulgikahjustuse kohta 1940. ja jrgnevatel aastatel. Kas siis oli C. fraxinea juba olemas vi mitte?

Nakkusliku saaresurma arvatav tekitaja C. fraxinea isoleeriti meil esimest korda Eesti maalikooli metsandus- ja maaehitusinstituudi metsapatoloogia laboris mullu suvel. Haigustunnustega saarevrsed olid vetud Laulasmaalt keskealiselt saarelt, puhaskultuur kasvatati virdeagaril. Mdunud aasta lpus isoleeriti patogeen ka Tartumaa proovist. Hiljuti saabus teade Soome metsainstituudi DNA-laborist, see kinnitas meie mrangute igsust.

Saaresurma tekitaja koloonia hkmtseel on valge kuni kergelt beeikas ja hre-vatjas, kahe-kolme ndala vanuses tekivad koloonia pinnale pruunikad laigud (# 9). Seen on vrdlemisi aeglase kasvuga: koloonia kasvas toatemperatuuril pimedas kolme ndalaga 3840 mm. Koloonia hkmtseelis arenevad vlja seene fialospoori tpi suguta arengujrgu eosed (# 10). Haliinsed fialospoorid tekivad pruunikates torukujulise tipuga fialiidides (# 11), kust need vljuvad hekaupa. Huvitav on mrkida, et seen moodustab veel teistki tpi suguta arengujrgu eoseid oiide, mis on algul nhtavad ahela vi ketina (# 12).

Seene oiidid on lhisilinderja kujuga, vahel isegi kandilised, veidi mardunud otstega, mnikord leidub eoses ks vi kaks litilka. Laulasmaalt prit eoste (n = 30) mtmed olid 2,73,6 x 1,52,1 m, fialiidide (n = 10) pikkus (ellipsoidne alumine ja silinderjas lemine osa) aga 1825 m. Mtmed on lhedased Poolas [12] saaduile.

Sedavrd noore patogeeni bioloogiat on veel sna vhe uuritud. Pole teada, mis vi kes seent levitab. Jalakasurm levib uutele aladele vaid putukate kaasabil. he arvamuse jrgi [4] levib saaresurm pikkade vahemaade taha saare istutusmaterjali ja puiduga, aga see ei seleta kuigi usutavalt seene levimise kiirust ja iseloomu Euroopas. Midagi pole teada ka knealuse haigustekitaja eoste tekke kohta loodusoludes, kll aga on leitud saaresurma eoseid koorehaavandi pinnalt 12 kuud prast noorte saarte tehislikku nakatamist selle seenega [13].

Saaresurma on isoleeritud ja identifitseeritud Poolas, Austrias, Saksamaal, Ungaris, Leedus, Norras, Rootsis ja Soomes [4], viimasel ajal Taanis ja Tehhis [13], nd ka Eestis. Haigustunnuseid nidati Phjala-Balti metsapatoloogidele 2007. aasta sgisel ka Luna-Ltis.

Nakkusliku saaresurma peamine levikusuund Euroopas arvatakse kulgevat siiski idast lnde, lhtepunktiks on peetud aga Leedut ja Ida-Poolat. Haiguse arvatavas epitsentris Leedus laastas saaresurm juba mnda aega tagasi: 2002. aastal oli haigestunud saarikuid le 30 000 hektaril, suremus umbes 60% puude arvust, kusjuures mnes piirkonnas vis vaid 2% puudest hinnata pealtnha terveks [1]. Leedu kolleegide suusnalistel andmetel kahjustus ha laieneb ja sveneb.

Haigus ei olene puu vanusest: seent on isoleeritud iga vanusklassi saarepuude vrsetelt, okstelt, eluspuude surnud juurteltki [12], Rootsis ka lehtedelt ja lehevartelt [1]. Teistelt saareliikidelt ega teistelt lehtpuudelt ei ole saaresurma tekitajat leitud [4].

Uurides hukkunud saarepuistuid Prnu- ja Tartumaal, paistis arvukalt silma saareraski tegevusjlgi (# 13). Selle kirjutise autorite uurimist ks hpoteese ongi, et nakkusliku saaresurma levitajad vivad olla saare mitmesugused putukkahjurid, sh. pisiliblikad.


Sekundaarsed tvemdanikud saarel. Uurisime, kas rohkete kuivanud okstega metsa- ja pargisaartel leidub juuremdanikke. Selleks langetasime saarepuistus Jrvselja Rkkal (# 5) aastatel 20062008 ning Laulasmaal 2008. aastal keskealisi saari. Kigis neis oli nha juurtest algav ning puutves aasta-aastalt ha krgemale ulatuv mdanik, mis on tunnuslik klmaseenele (# 14).

Mdanikutekitaja viisime laboris puhaskultuuri ning see osutus tutt-klmaseeneks (Armillaria cepistipes, # 15). Sama liik on tekitanud mdanikku ka Leedus [14]. Juurdekasvupuuri abil veti seal 210 eri seisundiga saarelt puursdamikud ning laboris kasvatati neist vlja puitulagundavad seened. Tutt-klmaseen oli neist kige sagedasem, kusjuures sel liigil leiti metsamaa hektari kohta 5393 geneetiliselt erinevat seenetve. Seega polnud tegemist kusagilt vljastpoolt saabunud patogeeniga, vaid kohalike plisasukatega, kes olid rutanud peremeestaime kannatusi ra kasutama.


Teised patogeensuse kahtlusega seened saarelt. Saarte koore ja kambiumi krbunud laikude ning puude huku peasdlaseks peetakse praegu saaresurma [1, 13]. Peale selle on haiguskolletest Euroopas isoleeritud hulk teisigi mikroseeni, neist mningaid peetakse rohkem, teisi vhem patogeenseteks.

Niteks Rootsis tehti uuringuid puhaskultuuridega ja ksiti molekulaarmeetodil ning saadi peale saaresurma veel mitu seeneliiki [1]. Huvitaval kombel polnudki C. fraxinea nende hulgas kige sagedasem. Kui C. fraxinea isoleeriti Eestis, kasvas esmaklvides samuti vlja hulk taimepatogeenseid seeneliike, niteks tumeda mtseeliga Diplodia mutila (# 16), kollakas-oranpunane Fusarium ja teisigi. Esialgu ei tohiks saarte taandarengus thelepanuta jtta teistegi saarekudesid asustavate seente rolli.

Lpuks tuleb aga mnevrra kriitiliselt hinnata Phjala riikide metsapatoloogia laborite ndisuuringute ldist suunda, mis on heklgselt keskendunud vaid seenpatogeenidele. Taimepatoloogias on vrdse thtsusega kolmik: peremeestaim, patogeen ning keskkonnaolud. Neist kahele pole thelepanu jtkunud. Tnapeval Euroopas liaktuaalne saarikute allakik on selle kirjutise autorite meelest pigem kompleksne loodusnhtus kui vaid he seene phjustatud haigus.


Autorid tnavad keskkonnainvesteeringute keskust uurimistde toetamise eest ning Soome metsainstituudist Kari Korhoneni klmaseene liigi kontrollimise eest.


1. Bakys, Remigius et al. 2009. Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash (Fraxinus excelsior L.) in Sweden. European Journal of Forest Research 128: 5160.

2. Boshier, David; Stewart, Janet 2005. How local is local? Identifying the scale of adaptive variation in ash (Fraxinus excelsior L.): results from the nursery. Forestry 78 (2): 135143.

3. Cech, Thomas L.; Hoyer-Tomiczek, Ute 2007. Aktuelle Situation des Zurcksterbens der Esche in sterreich. Forstschutz-Aktuell 40: 810.

4. EPPO 2008. Chalara fraxinea, ash dieback. www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/Chalara_fraxinea.htm

5. Glser, Judith 2001. Die Esche (Fraxinus exelsior L.) ein Baum des Leipziger Auwaldes? Forstwissenschaftliches Centralblatt 120: 114121.

6. Griffith, Gareth S.; Boddy, Lynne 1991. Fungal decomposition of attached angiosperm twigs. II. Moisture relations of twigs of ash (Fraxinus excelsior L.). New Phytologist 117: 251257.

7. Guicherd, Patric et al. 1997. Osmotic adjustment in Fraxinus excelsior L.: malate and mannitol accumulation in leaves under drought conditions. Trees 11: 155161.

8. Hanso, Mrt; Drenkhan, Rein 2007. Metsa- ja linnapuud ilmastiku rmuste vaevas. Eesti Loodus 58 (4): 613.

9. Kerr, Gary; Boswell, Roger C. 2001. The influence of spring frosts, ash bud moth (Prays fraxiella) and site factors on forking of young ash (Fraxinus excelsior) in southern Britain. Forestry 74 (1): 2940.

10. Kerr, Gary; Cahalan, Christine 2004. A review of site factors affecting the early growth of ash (Fraxinus excelsior L.). Forest Ecology and Management 188 (1): 225234.

11. Kirisits, Thomas; et al. 2008. Involvement of Chalara fraxinea in ash dieback in Austria. Forstschutz-Aktuell 44: 1618.

12. Kowalski, Tadeusz 2006. Chalara fraxinea sp.nov. associated with dieback of ash (Fraxinus excelsior) in Poland. Forest Pathology 36: 264270.

13. Kowalski, Tadeusz; Holdenrieder, Ottmar 2008. Eine neue Pilzkrankheit an Esche in Europa. Schweizerische Zeitschrift fr Forstwesen 159 (3): 4550.

14. Lygis, Vaidotas et al. 2005. Wood-inhabiting fungi in stems of Fraxinus excelsior in declining ash stands of northern Lithuania, with particular reference to Armillaria cepistipes. Scandinavian Journal of Forest Research 20 (4): 337346.

15. Marigo, Grard et al. 1999. Drought-induced increase in xylem malate and mannitol concentrations and closure of Fraxinus excelsior L. stomata. Journal of Experimental Botany 50: 12231231.

16. Marigo, Grard et al. 2000. Success in the demographic expansion of Fraxinus excelsior L. Trees 15: 113.

17. Mathiesen, Andres 1940. Saare- ja tammepuistute hooldamisest prast 1940. a. klma talve. Eesti Mets 20 (9): 331334.

18. Mortazavi, Morteza et al. 2004. Stress resistance levels change little during dormancy in ash, sessile oak and sycamore seedlings. New Forests 28 (1): 89108.

19. PATHCAR 2007. Ash decline in Nordic and Baltic countries. /http://www.metla.fi/org/pathcar/ash-decline.htm/

20. Ploompuu, Tnu 2007. Hvasti, Eesti saarikud! Eesti Loodus 58 (8): 1415.

21. Pukacki, Pawe Marian; Przyby, Krystyna 2005. Frost injury as a possible inciting factor in bud and shoot necroses of Fraxinus excelsior L. Journal of Phytopathology 153 (9): 512516.

22. Schumacher, Jrg et al. 2007. Erster Nachweis von Chalara fraxinea T. Kowalski, sp. nov. in Deutschland ein Verursacher neuartiger Schden an Esche. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes 59 (6): 121123.

23. Sibul, Ivar 2007. Saar on tamme noorem vend. Eesti Loodus 58 (1): 611.

24. Volk, Helmut 2002. Zur Natrlichkeit der Esche (Fraxinus excelsior L.) in Flussauen Mitteleuropas. Forstwissenschaftliches Centralblatt 121: 128137.



Rein Drenkhan ja Mrt Hanso
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet