Taimekoosluse mustri ja liigilise koosseisu kujunemisel on oluline osa seal kasvavate puude, põõsaste ning rohttaimede omavahelistel suhetel. Kas need suhted on konkureerivad, neutraalsed või hoopis sõbralikud, oleneb konkreetsetest koos elavatest organismidest ning nende kasvukeskkonnast.

Konkurentsete ehk negatiivsete suhete puhul pärsib naabri(te) olemasolu vaatlusaluse taime kasvu. Selliseid suhteid on taimekoosluse kujundamisel oluliseks peetud juba 1950. aastatest. Positiivsete suhete ehk soodustamise (ingl. facilitation) puhul taime kasv naabri(te) lähedal hoopis paraneb. Et ka kasvu soodustavad suhted võiksid taimekoosluste kujunemisel tähtsat rolli mängida, seda tunnustati laiemalt alles 1980. lõpus. Sellest ajast praeguseni on hoogsalt lisandunud positiivseid mõjusid käsitlevaid teadustöid.

Positiivseid suhteid saab paremini jälgida aladel, kus kasvuolud on ebasoodsad, näiteks kõrbetes, mägedes või taimede levikupiiril. Seepärast ongi enamik sellekohaseid teadustöid tehtud sellistel aladel. Samas võib positiivseid suhteid leida kõikjalt meie ümbert ka parasvöötmes.
Võtame näiteks niidu, mille metsaga paiknevas servas kasvab hulganisti väikeseid puid. Miks tungivad puud peale just metsa servast? Kindlasti osalt seetõttu, et täiskasvanud puude lähedusse kukub rohkem seemneid. Sama oluline võib aga olla see, et täiskasvanud puude varjus on seemikutel hea kasvada, samal ajal kui niidu keskel lausvalguses ei pruugi nad ellu jääda. Nii soodustavad metsa servas kasvavad täiskasvanud puud seemikute kasvu .
Täiskasvanud puude mõju puude seemikutele on üsna palju uuritud ja tihti on leitud, et see mõju on positiivne. Mets on aga terviklik ökosüsteem, kus peale majanduslikult oluliste puude kasvavad ka põõsad ja rohttaimed. Tegelikult on just alustaimestik suurem osa metsa elurikkusest ning ka metsa aineringe alus.
Puude mõju rohurindele on väga oluline ning levinumate puude mõju sellele on üldjoontes ka teada. Kahtlemata ei tule ühelegi loodushuvilisele üllatusena, et okaspuumetsade alustaimestik on liigivaesem kui lehtpuumetsade oma. Millist mõju võiks aga alustaimestikule avaldada puurinde all kasvav põõsarinne, ei ole nii selge.
Kui kuusik on harilikult alustaimestiku poolest liigivaene, siis salukuusiku rohurindes leiab üheskoos kasvamas väga erilaadseid taimeliike. Salukuusikus jalutades võib märgata, et rohurinde liigiline koosseis on vahelduv: metsa all võib leida laike, mis erinevad liikide rohkuselt suuresti.
Üks salukuusiku sagedasi asukaid on paarikümnetüveline, 2–6 meetri kõrgune sarapuu. Koeru salukuusikus käies torkas silma, et sarapuu ümbruse rohurindes kasvab rohkesti eri taimeliike, samas kui kuuse ümbrus on palju liigivaesem. Et saada selgust, kas ehk sarapuu võiks olla seotud silma jäänud alustaimestiku mustri muutlikkusega, uurisin Koeru salukuusiku alustaimestikku lähemalt.

Organism mõjutab esmalt ja tugevamalt enda lähiümbrust. Seetõttu uurisin nii sarapuu kui ka kuuse lähedalt alustaimestiku liigilist koosseisu ning mulla- ja valgusolusid. Selgus, et sarapuu all eelistab tõesti kasvada palju rohkem taimeliike kui kuuse all. Kui kõigil vaadeldud aladel kokku kasvas 55 soontaimeliiki, siis ligi pooli neist leidus ainult sarapuu vahetus läheduses. Sarapuu „võõrustas” selliseid tavalisi salumetsa liike nagu salu-siumari, luht-kastevars, liht-naistepuna ja suureõiene kellukas.
Samas leidus alustaimestiku hulgas ka liike, kes olid ennast sisse seadnud ainult kuuse naabruses, näiteks paiseleht, hunditubakas, harilik haab. Huvitaval kombel oli sarapuu naabruses mõõdetud alustaimestiku biomass ligi kaks korda suurem kui kuuse naabruse aladel. Võimalik, et sarapuu all kasvada eelistavad taimeliigid on lopsakama kasvuga kui kuuse lähedal sirguvad või kasvavad kõik taimed sarapuu all lihtsalt paremini.
Võrreldes alustaimestiku liigirikkust ruutmeetristel prooviruutudel, selgus, et sarapuu all on leidnud koha poole rohkem liike kui kuuse all (vastavalt 15 ja 7 liiki). Kuna kuuse ja sarapuu otsesest mõjualast väljas asuvate ruutude keskmine liigirikkus jäi kahe eelneva vahepeale (11 liiki), võime järeldada, et märkimisväärne osa uuritud salumetsa soontaimedest eelistab mingil salapärasel põhjusel kasvada sarapuu lähedal. Miks?
Kiiresti kõdunevate lehtede tõttu on sarapuule tihtipeale omistatud mullaviljakust parandavaid omadusi. Ehk on põhjus selles? Võib-olla on kuuse all pimedam kui sarapuu all? Mõõtmised näitasid, et sarapuu ja kuuse naabruses ei erinenud oluliselt ei mullaviljakus ega kesksuvised valgusolud. Põhjus peab olema kuskil mujal.

Kuuse läheduses oli varisekiht ligi kolm korda paksem kui sarapuu all. Seda võib ajendada asjaolu, et varisenud sarapuulehed lagunevad sügiseti imekiiresti, samal ajal kui kuuseokastel võtab see märksa rohkem aega. Ühtlasi on kuuseokaste varisemisel kaks kõrghetke: sügisel ja kevadel pärast lume sulamist [2]. Sarapuulehed, nagu lehtpuudel ikka, varisevad vaid sügisel.
Sedavõrd suur erinevus kuuse ja sarapuu naabruse alustaimestiku liigirikkuses ning varisekihi paksuses viis mõttele, et just varis võib olla oluline liigirikkuse määraja. Kuusevarise negatiivne mõju taimedele on üldteada. Sarapuuvarise mõju pole seevastu üldse uuritud. Suuremat liigirikkust sarapuu all võiks seletada rohttaimede parem idanemine ja kasv selle põõsa naabruses.
Kas sarapuuvarisel võiks olla rohttaimede idanemisele ja kasvule positiivne mõju? Katsealusteks liikideks valisin kolm rohttaime: ojamõõla, kandilise naistepuna ja hariliku käbiheina. Varisekihi tüübi ja paksuse mõju selgitamiseks panime valitud liikide seemned idanema pottidesse, mis olid kaetud eri tüüpi (kuuse, sarapuu, kuuse ja sarapuu) ja paksusega (õhuke, paks, paksu kihi leotis) varisega.
Katse tulemused näitasid veenvalt, et kuusevaris pärssis seemnete idanemist. Sarapuuvarise mõju idanemisele oli seevastu neutraalne. Oluline mõju oli ka varise paksusel: paks kiht avaldas idanemisele suurimat ja õhuke kiht väikseimat negatiivset mõju. Paks sarapuuvarise kiht aga idanemist ei vähendanud .
Kuna taimede areng idanemisega üldjuhul alles algab, jälgisin ka taimede kasvu eri varise kihtide all. Selgus, et mis tahes varis mõjub taimede kasvule positiivselt, suurendades seemikute biomassi. Niisiis võib järeldada, et varis ja selle koostis mõjutab alustaimestiku liike ennekõike kriitilises elustaadiumis, idanemise jooksul. Kui see etapp on edukalt läbitud, suudavad kasvavad taimed varise olemasolust kasu lõigata.
Sarapuuvaris küll otseselt ei soodusta alustaimestikus kasvavate rohttaimede idanemist, kuid pakub selleks sobivat keskkonda. Seega võib sarapuu alt leitud suurem alustaimestiku liigirikkus olla vähemalt osaliselt tingitud sellest, et rohttaimede seemned idanevad seal edukamalt kui kuuse all. Looduslik kuusealune paks varisekiht võiks võimaldada seal juba kasvavate taimede jõudsat kasvu. Rohttaimede märksa suurem biomass sarapuu all annab aga tunnistust, et peale varisekihi tuleb arvesse võtta veel teisigi olulisi ja seni uurimata soodustavaid tegureid.

Metsaökosüsteemide kujunemisel on valgus väga oluline. Seetõttu tuleks kindlasti uurida varakevadist valgusetaset sarapuu ja kuuse all. Kuna kuusk on igihaljas ja sarapuu heitlehine, võib arvata, et varakevadel pääseb sarapuualusele maapinnale märksa rohkem valgust kui kuuse alla. Kasvamist alustavatele taimedele võib selline, võib-olla et isegi väike erinevus aga suurt rolli mängida, võimaldades kuusikus kasvada ka valgusnõudlikumatel taimedel.
Väga head valgusolud tingiksid aga valgusnõudlikumate liikide domineerimise ja liigirikkuse vähenemise. Hollandi ja Taani metsades tehtud uurimuse põhjal [1] leiti, et kui valgusküllastel aladel olid ülekaalus valgusnõudlikud taimeliigid, siis sarapuu varjus said edukalt kasvada ka vanadele metsadele iseloomulikud liigid, mille ohtrus muidu kahaneb.
Sarapuu pakub kasvuks sobivaid tingimusi nii valgus-, kui ka varjulembestele rohttaimedele, ta toidab oma kiiresti laguneva varisega alustaimestiku järeltulevaid põlvkondi ja suurendab nii oma lähinaabruse rohurinde elurikkust. Võimalik, et sarapuul on seeläbi võtmeroll salukuusikute liigirikkuse kujundamisel ja hoiul.

1. van Oijen, Danielle et al. 2005. Effects of tree species composition on within-forest distribution of understorey species. – Applied Vegetation Science 8: 155–166.
2. Frey, Toomas 1981. Litter amounts and turnover rates in a Norway spruce ecosystem. – Frey, Toomas (ed.). Structure and Ecology of the Temperate Forest Ecosystems. Academy of Sciences of the Estonian S. S. R. Estonia, Tartu: 107–154.