Geoloogidel jätkub Eestimaal avastamisruumi, sugugi mitte kõik siinses maapõues peituvad kivistised pole veel üles leitud ega kirjeldatud. 2006. aasta 13. septembril naasis Tartu ülikooli loodusmuuseumi kuraator geoloog Tõnu Pani välitöölt Jõgevamaalt Otisaare karjäärist. Kui ta kutsus kolleegid kaema muuseumilaudadele laotud „saaki”, ei uskunud vaatajad oma silmi. Laudadele laotud paelahmakad olid tihedalt kaetud kõige imepärasema, taimi meenutava mustriga.

Seekord ei olnud tegemist elutut päritolu mineraalidega, mis küll võivad mõnikord muinasjutuliste taimede kuju võtta, vaid tõeliste kivististega. Ja milliste kivististega! Terved kihipinnad olid ruutmeetrite kaupa kaetud pruunika või mustja taimornamendiga. Näis, nagu oleks keegi loodusesõber tulevaste põlvkondade jaoks hoolitseva käega herbaariumi valmistanud.

Kalana lagerstätte. Kesk-Eestis Põltsamaa külje all asuvas Kalana (Otisaare) karjääris kaevandatavast lubjakivist ja dolomiidist toodetakse põhiliselt tee-ehituseks tarvilikku killustikku. Karjäär on geoloogidele huvi pakkunud juba pikka aega, eriti tänu sealsetele rikkalikele mineraalileidudele: Kalanast pärinevad Eesti kõige suuremad barüüdikristallid, sealsetest kivimikihtidest on leitud kaunist kaltsiiti, dolomiiti ja püriiti.
Paleontoloogide rõõmuks on sealt leitud ka elusolendite suurepäraselt säilinud kivistisi: õrnu meriliiliaid, üksikuid sarv- ja kärgkoralle, käsijalgseid, tigusid, trilobiite, nautiloide ja graptoliite. Kalana kivim sisaldab ka mikroskoopilisi kivistisi, mida palja silmaga enamasti ei märgata: skolekodonte (hulkharjasusside „hambaid”), konodonte (varajaste keelikloomade „hambaid”), karpvähke, akritarhe (tsüstilaadseid moodustisi), sammalloomade ja käsnade mikroskoopilisi osiseid.
Nüüd on Kalanas päevavalgele tulnud midagi sellist, mida spetsialistid nimetavad sõnaga lagerstätte (sks. ’ase', ’maardla’, ’maavara leiukoht’). See sõna, maagiline iga paleontoloogi jaoks, on saksa keelest laenatud nii inglise kui ka eesti keelde ja tähistab haruldaste, erakordselt hästi säilinud fossiilide leiukohta. Kalanas leitud kivimit kattev ornament on tekkinud üle 400 miljoni aasta vanustest kivistunud vetikatest.

Tavapärasel fossiilistumisel säilib organismist üldjuhul vaid tugevasti mineraliseerunud osa. Loomade puhul on selleks enamasti kas sise- või välisskelett, mõnedel vetikaliikidel kaltsiumkarbonaadist või ränidioksiidist toes. Taimede puhul võib kõige sagedamini leida lagunemisele vastupidava kestaga õietolmuteri. Valdavalt ei jää aga elusolenditest üldse midagi järele, eluslooduse lõputus aineringluses lähevad nad täielikult „taaskasutusse”.
Olenevalt liigist (kudede vastupidavusest), veekogu põhja iseloomust, hapniku hulgast jne. laguneb vetika õrn tallus suhteliselt kiiresti ning jäägitult. Küll tekitavad paljud tänapäevased vetikad endale karbonaatse lubiskeleti, vetikafossiilide hulgas ongi sellised „lubivetikad” valdavad. Kalana vetikafossiilidel pole me aga leidnud ühtegi jälge lubiskeletist, seetõttu võib arvata, et neil seda polnudki.

Maailmas on teada mitmeid kuulsaid lagerstätte’sid, tuntuimad on Kambriumi-vanuseline Burgessi kilt Kanadas, Chengjiangi leiukoht Hiinas, Orsteni nime kandvad konkretsioonid Rootsi Kambriumi kiltades, Juura ajastust pärinev Solnhofeni leiukoht Saksamaal ning Pleistotseeni-ealised La Brea tõrvaallikad Los Angeleses. Eriti väärtuslikuks muudab lagerstätte’d asjaolu, et mineraalse skeleti puudumise tõttu ei oleks suur osa seal leiduvatest organismidest tavaoludes üldse säilinud ning me ei teakski, et kunagi on Maal elanud sellised looma- või taimeliigid. Näiteks Burgessi kildast oleks meil üksnes mineraalset materjali arvesse võttes teada vaid 14% sealt kirjeldatud paarisajast liigist [7, 8]. Tihtipeale pärinevad mõne kunagise taime- või loomaliigi ainsad eksemplarid lagerstätte’st. Nii näiteks on maailmas teada ainult seitse „ürglinnu” Archaeopteryx isendit, mis kõik pärinevad Solnhofeni leiukohast. Ka Burgessi kildast ja Chengjiangi leiukohast on suur hulk liike kirjeldatud vaid mõne üksiku säilinud isendi põhjal.
Valdavalt tulevad lagerstätte’dest päevavalgele loomafossiilid. Taimekudede fossiile sisaldavaid leiukohti on maailmas väga vähe. Tuntuim neist on Šotimaal asuv Devoni-ealine Rhynie leiukoht, mille kaltsedonikihtides säilinud floora annab meile ettekujutuse maailma vanimatest maismaataimedest. Seni kõige suuremaks peetud ja kõige paremini uuritud vetika-lagerstätte’d on aga Põhja-Ameerika idaosas levivad nn. Medusaegraptus’e kihid, mis on oma nime saanud seal erakordselt rohkelt leiduva fossiiliperekonna järgi [15]. Medusaegraptus’e kihid on umbes kümme miljonit aastat nooremad kui Kalanas paljanduvad kihid. Kokku on sealt leitud vaid neli vetikaliiki – niisama palju kui kogu Ida- ja Põhja-Euroopast (nn. Baltika paleokontinendilt) seni üldse teada oli [21] ning kolm korda vähem, kui me oleme seni leidnud Kalana lagerstätte’st!

Miks on haruldused Kalanas säilinud? Mil moel on tänini alles sellised „aknad minevikku”, see on paleontolooge huvitanud esimeste lagerstätte’de leidmisest alates. Eri lagerstätte’del ei ole küll väga palju ühist, kuid mõned tunnused siiski. Üks tingimus harukordse säilivusega materjali kujunemiseks näib olevat see, et elusolendite jäänused mattuksid väga kiiresti ja nõnda, et nii hapniku kui ka bakterite juurdepääs oleks edaspidi takistatud [5]. Fossiilid säilivad settes tunduvalt paremini, kui seal ei elutse olendeid, kes toituksid mattunud materjalist [1].
Tihti kaasnevad lagerstätte kujunemisega ka mineraalitekke protsessid, mida võib põhjustada näiteks tavapärasest erineva soolade sisaldusega põhjavee sissevool [17] ning mis võivad tekitada täiuslikke jäljendeid loomade ja taimede kudedest. Kalana imepäraste vetikafossiilide ja nende säilimispõhjuste uurimine nõuab paljude erialade spetsialistide – paleontoloogide, sedimentoloogide, mineraloogide ja geokeemikute koostööd ning see töö kestab veel aastaid.

Fossiilseid vetikaid on keeruline määrata. Suur osa vetikaid on üsna lihtsa väliskujuga. Valdavad niitjad, lehe- või kettakujulised vormid, millel määramist võimaldavaid välistunnuseid tuleb hoolikalt otsida. Tänapäevaseid vetikaid määrates kasutatakse peale välistunnuste ka rakustruktuuri, biokeemilisi ja molekulaarseid tunnuseid. Vaid talluse kuju järgi määramine ei pruugi üldse õnnestuda, sest väga lihtsa ja üksteisega sarnase väliskujuga ning ilma iseloomulike lisatunnusteta vetikaid leidub kõigis suuremates rühmades (# 3). Nii võib näiteks niitjaid vetikaid leida nii puna-, rohe- kui ka pruunvetikate hulgas. Kui aga kunagisest rohe-, puna- või pruunvetikast on säilinud vaid mustjad, üksnes söest koosnevad kelmed kihipindadel, siis ei saa rakustruktuuri enam vaadelda ning ammugi unistada molekulaarsete tunnuste tarvitusest.
Kuna ka Kalana vetikatel ei ole me rakulisi struktuure seni veel avastanud, saab kasutada vaid peamisi üldehituslikke tunnuseid. Nende alusel võime leide väga ettevaatlikult paigutada vaid kõrgematesse taksonitesse. Otsustamise aluseks on väliskuju ning sigimisstruktuuride kuju ja asukoht. Nüüdseks oleme Kalana vetikate seas suutnud eristada kümmekond morfotüüpi, mida võib pidada eri liikideks. Esialgsete tulemuste põhjal kuuluvad Kalana vetikad rohevetikate (hõimkond Chlorophyta) ning punavetikate (hõimkond Rhodophyta) hulka.

Enim levinum vetikas Kalanas on Leveillites hartnageli? Nimetuse lõpus oleva küsimärgiga tähistatakse olukorda, kus kuuluvus perekonda Leveillites on küll kindel, kuid kas fossiil kuulub liiki L. hartnageli, pole veel päris selge. Kalanast leitutega sarnaseid fossiile on kirjeldanud paleontoloog August Frederic Foerste 1923. aastal Kanadast Ontario provintsi Siluri kivimitest [10]. Foerste ise ei olnud päris kindel, millisesse organismirühma need kivistised paigutada, ning kirjutas, et need fossiilid kuuluvad „vetikate, käsnade või mõne veel kirjeldamata loomaliigi hulka”. Hiljem on samalaadseid, kuid kehvapoolse säilivusega fossiile peetud graptoliitide (ürgkeelikoomade – vt. Eesti Loodus 2007, nr. 4, lk. 42–45) hulka kuuluvaiks [16, 18], ehkki nii mõnedki paleontoloogid on ka selles määrangus kahelnud [16].
Kalanast leitud Leveillites’e tallus on umbes 7 cm kõrgune. Peatelge moodustav „vars” on 1–2 mm läbimõõduga. Hästi säilinud eksemplaridel on 10–15 haru, enamik neist kuni 3 cm pikkused (# 4), neile omakorda on kinnitunud 10–30 kerajat kuni millimeetripikkustest „karvakestest” koosnevat „tupsu” (# 5).
Väliskuju järgi otsustades võiks Leveillites kuuluda punavetikate hulka, sugukonda Corallinacea. Punavetikad asustavad tänapäeval paljusid meresid ja ookeane, kuid kõige enam leidub neid soojades ja selgetes troopilistes vetes.

Üks põnevamaid leide Kalana vetikate hulgas on aga esmapilgul täiesti märkamatu, 2–5 mm laiuse ning kuni 5 cm pikkuse lehekujulise tallusega vetikas. Mõnedel sellistel „lehtedel” on näha kimpudena paigutunud 50 mikromeetri laiused ja 100 mikromeetri pikkused ovaalsed moodustised, mis tõenäoliselt olid sigimisstruktuurid (eoslad ehk sporangiumid; # 6, 7). „Lehekesi” paistab olevat erisuguseid ja erisuguste eoslatega: mõned kannavad nn. spermatangiume, teised nn. karposporangiume. Need Kalana leiud kuuluvad maailma vanima punavetika liiki, millel on teada nii emas- kui ka isasisendid koos neil asetsevate eoslatega.
Mõnede Kalana vetikate iseloomulik tallus viitab kuuluvusele rohevetikate seltsi Dasycladales. Dasüklaadid on toruja ehitusega radiaalsümmeetrilised makroskoopilised ainuraksed (terve tallus on üks hiiglaslik rakk) vetikad. Selles mitmekesises rühmas on pika evolutsiooni vältel valdavad olnud lubistunud toesega vetikad [2], kuid Kalanas leitud fossiilid Medusaegraptus (# 8), Chaetocladus (# 9) ja Inopinatella (# 10) kuuluvad lubistumata dasüklaadide hulka. Kõiki neid vetikaid on üksikisenditena varem leitud Rootsi [11], Inglismaa [9] ja Põhja-Ameerika [14] Siluri kivimitest, kuid mitte kunagi varem ei ole leitud Kalana-taolist terviklikku taimekooslust ehk floorat. Muuseas, Medusaegraptus’t – nagu nimigi viitab – on varasemad uurijad pidanud graptoliidiks, s.t. hoopis loomariiki kuuluvaks [3, 4, 13].
Kalana vetikate seas leidub ka ainulaadseid, dasüklaadide hulka kuuluva tänapäevase rohevetika Cymopolia sarnaseid kivistisi. Nende omapäraks on kellukjalt peatelje ümber paiknevad kuni 1 cm pikkused ja 3–5 mm laiused „lülid”, mis lamenenult annavad fossiilidele miniatuurse jõulukaktuse väljanägemise (# 11). Eluajal võisid need lülilise talluse ja juuspeente kiudude kimbuga lõppevate harudega vetikad moodustada 6–10 cm kõrgusi puhmaid.

Kui vanad on vetikad? Kalana vetikad ei ole kaugeltki maailma vanimad vetikad. Kõige vanemad kindlad vetikafossiilid on veel palju eakamad, vastupidava orgaanilise kestaga mikroskoopilised moodustised. Üks tõenäolisemaid pretendente vanimate vetikate nimetusele on tõenäoliselt Kanada Arktikast Somerseti saarelt teada olevad ligikaudu 15- mikromeetrise läbimõõduga niitjad fossiilid Bangiomorpha pubescens. Seda liiki, mis on arvatavasti ühtlasi vanim teada olev eukarüootne organism, peetakse punavetikate hulka kuuluvaks ning selle vanus on ligikaudu 1200 miljonit aastat [19]. Üllatav on aga, et Bangiomorpha on välistunnuste poolest täiesti eristumatu tänapäevasest punavetikate perekonnast Bangia [6].
Fossiilsete vetikate teada olev ajalugu on väga napp ja hõre just sellepärast, et nende mineraalne toes on evolutsiooniliselt suhteliselt hiline nähtus. Mida vanemad vetikad, seda harvemini leidus neil mineraalset toest. Mineraaltoesega vetikaid on teada vaid kuni 500 miljoni aasta vanusega kivimitest. Need tugeva karbonaatse tallusega liigid on koondatud nn. lubivetikate rühma. Termin „lubivetikad” on tegelikult veidi eksitav, sest ei peegelda hoopiski selle rühma liikide sugulust. Lubivetikaid leidub kõigis suuremates vetikarühmades, nii puna-, rohe- kui ka pruunvetikate seas.
Vanimate vetikate vanuse üle peetakse seniajani tuliseid teadusvaidlusi. Näiteks mõned Hiina paleontoloogid ei poolda üldist arvamust ja väidavad, et vanimate vetikate hulka tuleks arvata ka mitu üle 1,5 miljardi aasta vanust kivistiseleidu Hiinast [19]. Peale nende Hiina leidude on ligi kahe miljardi aasta vanustest kivimitest leitud ka akritarhe, õietolmuteralaadseid ebaselge päritoluga mikrokivistisi, millest mõned võiksid ehk ollagi vetikalist päritolu. Kui edasised uuringud neid oletusi kinnitavad, siis osutub ka Bangiomorpha pubescens suhteliselt „nooreks” eukarüoodiliigiks.
Muide, arvamused erinevad ka selle kohta, kunas suuremad vetikarühmad on üksteisest lahknenud. Nn. molekulaarse kella meetod, mis arvutab organismide päritolu ja põlvnemist, lähtudes nende geneetilisest sarnasusest, annab väga erisuguseid tulemusi. Nii võisid rohe- ja punavetikad arvutuste kohaselt ühisest eellasest eralduda näiteks 1,2 miljardit [12] või siis hoopis 2 miljardit [20] aastat tagasi.
Kokku võttes on neist kaugetest aegadest teada vaid nii üksikuid ja nii raskesti tõlgendatavaid fossiile, et peamiselt ollakse üksmeelel vaid selles, et teame ikka veel liiga vähe. Seetõttu on Kalana lagerstätte teadlastele tõeline kingitus ning oluline panus vetikamaailma seniavastamata nurgakese uurimisse.

Praegu on Kalana leiukoht kõige rikkalikum vetika-lagerstätte kogu maailmas. Arvatavasti olid lubistumata vetikad Siluri ajastu meredes niisama tavalised ja levinud kui tänapäevalgi, kuid säilisid erakordselt harva. Peaaegu kogu selle aja jooksul, mil meie planeedil on olnud elu, on vetikad tekitanud olulise osa bioloogilise päritoluga karbonaatseid mineraale: aragoniiti ja kaltsiiti. Kõigi elusolendite sellise „mineraalitoodangu” maht on aga minevikus olnud nii suur, et karbonaatkivimite lademete paksust mõõdetakse paljudel juhtudel sadades meetrites või isegi kilomeetrites.
Olendeid, kellel on karbonaatkivimite kujunemises olulisem roll, nimetatakse kivimit moodustavateks, ning vetikad kuuluvad kindlalt nende hulka. Mikroskoopilisi lubivetikate materjali tükikesi leidub lubjakivides päris rohkesti, kuid need on liiga väikesed, et anda meile ettekujutust sellest, missugused need vetikad eluajal välja nägid. Ehkki paleontoloogidel on juba päris hea ettekujutus Siluri ajastul meredes elanud loomadest – vähemalt neist, kelle tugev skelett on kivimites säilinud tänapäevani – teame kunagisi meresid asustanud vetikatest ka pärast Kalana imepäraste kivististe leidmist endiselt veel õige vähe.

Autorid tänavad Kalana Otisaare karjääri haldavat aktsiaseltsi Kaltsiit mõistva ning abivalmis suhtumise eest uudishimulikesse geoloogidesse ning loodavad edaspidigi sõbralikule koostööle.

1. Allison, Peter A.; Briggs, Derek E. G. 1993. Burgess Shale biotas; burrowed away? – Lethaia 26: 225–229.
2. Berger, Sigrid; Kaever, Matthias J. 1992. Dasycladales. An Illustrated Monograph of a Fascinating Algal Order. Thieme Verlag, Stuttgart: 247.
3. Bulman, Oliver M. B. 1955. Graptolithina with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. Treatise on Invertebrate Paleontology. Vol. 5. Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas: The Geological Society of America, Inc.; The University of Kansas: 101.
4. Bulman, Oliver M. B. 1970. Graptolithina with sections on Enteropneusta and Pterobranchia Treatise on Invertebrate Paleontology. Vol. 5. Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas: The Geological Society of America, Inc.; The University of Kansas 163.
5. Butterfield, Nicholas J. 1990. Organic preservation of non-mineralizing organisms and the taphonomy of the Burgess Shale. – Paleobiology 16 (3): 272–286.
6. Butterfield, Nicholas J. 2000. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. – Paleobiology 26 (3): 386–404.
7. Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. 2006. Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed Community, Burgess Shale. – Palaios 21: 451–465.
8. Conway-Morris, Simon 1986. The community structure of the Middle-Cambrian phyllopod bed. – Palaeontology 29 (3): 423–467.
9. Elliott, Graham F. 1971. A new fossil alga from the English Silurian. – Palaeontology 14 (4): 637–641.
10. Foerste, August F. 1923. Notes on Medinan, Niagaran, and Chester fossils. – Denison University Bulletin: 37–120.
11. Kenrick, Paul, Vinther, Jakob 2006. Chaetocladus gracilis n. sp., a non-calcified Dasycladales from the Upper Silurian of Skane, Sweden. – Review of Palaeobotany and Palynology 142: 153–160.
12. Knoll, Andrew H. 2003. Life on a young planet; the first three billion years of evolution on Earth. Princeton University Press : Princeton, NJ, USA: 277.
13. LoDuca, Steven 1990. Medusaegraptus mirabilis Ruedemann as a noncalcified dasyclad alga. – Journal of Paleontology 64 (3): 469–474.
14. LoDuca, Steven T. 1997. The green alga Chaetocladus (Dasycladales). – Journal of Paleontology 71 (5): 940.
15. LoDuca, Steven T.; Brett, Carlton E. The Medusaegraptus epibole and lower Ludlovian Konservat-Lagerstätten of eastern North America, in Paleontological Events: Stratigraphic, Ecological, and Evolutionary Implications, Carlton E. Brett, Editor. 1997, Columbia University Press, New York: 369–405.
16. Mierzejewski, Piotr 1991. Estoniocaulis Obut et Rytzk, 1958 and Rhadinograptus Obut, 1960 are not graptolites. – Acta Palaeontologica Polonica 36: 77–81.
17. Powell, Wayne 2009. Comparison of geochemical and distinctive mineralogical features associated with the Kinzers and Burgess Shale formations and their associated unites. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 277: 127–140.
18. Ruedemann, Rudolf 1947. Graptolites of North America Geological Society of America Memoir. Vol. 19. 652.
19. Taylor, Thomas N. et al. 2009. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants: Academic Press: 1252.
20. Tessèdre, Bernard. 2006. Are green algae (phylum Viridiplantae) two billion years old? – Notebooks on Geology 3: CG2006-A03.
21. Tinn, Oive et al. 2009. Thallophytic algal flora from a new Silurian Lagerstätte. – Estonian Journal of Earth Sciences 58 (1): 38–42.

Oive Tinn (1966) on paleontoloog, TÜ ökoloogia ja maateaduste instituudi vanemteadur.
Tõnu Meidla (1959) on paleontoloog, TÜ ökoloogia ja maateaduste instituudi professor.
Leho Ainsaar (1963) on sedimentoloog, TÜ ökoloogia ja maateaduste instituudi direktor.