Inimeste käitumiserinevuste kohta on märkmeid teinud juba iidsed mesopotaamlased aastatuhandeid tagasi. Tervisega seostas inimese isiksust juba Hippokrates, kes elas umbes 460–370 a. e. Kr. Ometi on tänapäevalgi väga vähe teada, mil moel on isiksus ja füsioloogia omavahel seotud. Et sellele küsimusele vastust leida, on möödunud sajandist alates uuritud ka teiste loomade isiksusi.

Mis on isiksus ja milleks seda uurida? Kõigepealt on oluline aru saada, et isiksus ehk iseloom (ingl. personality, coping style) pole sama mis käitumine. Käitumine on olendite vastus keskkonnale (sellena käsitletakse siinkohal ka näiteks liigikaaslasi, kiskjaid või saakloomi). Kui rott ründab tema pessa tunginud võõrast liigikaaslast, siis on see käitumine, mitte iseloom. Isiksuse mõiste seisneb aga selles, et eri loomad käituvad samasuguses olukorras eri moodi ning need erinevused käitumises on ajas püsivad ehk sellele isendile loomuomased. Kui üks rott ründab sissetungijat silmapilkselt, teine aga üritab teda kõigepealt ähvardavate liigutustega eemale peletada ja ründab alles hädavajaduse korral, siis on tegemist eri iseloomudega.

Isiksusi uurida on huvitav mitmel põhjusel. Esiteks aitab see seletada loomade käitumist. Võiks ju eeldada, et kõik käituvad alati nii, kuidas neile kõige kasulikum on. Paraku pole see sugugi nii: tihtipeale käituvad loomad ebaratsionaalselt. Sellise kahjuliku ehk ebakohase käitumise põhjus võib olla isiksus, mis pole kuigi paindlik. Sageli käituvad näiteks agressiivse loomuga isendid ründavalt isegi säärastes olukordades, kus oleks ilmselt kasulikum rahulikumalt võtta. Näiteks on lehterämbliklasel Agelenopsis aperta täheldatud üliagressiivset isiksusetüüpi, mis on kasulik küll jahti pidades, kuid teeb raskeks leida sigimispartnerit: emased ämblikud panevad peaaegu iga vastu tulnud isase lihtsalt nahka. Nõnda käituda ei tundu kuigi kohane.
Teiseks on isiksusetüüpe oluline mõista loomkatseid ette valmistades ning katsetulemusi tõlgendades. Eri isiksusetüübid võivad katsele reageerida eri moodi. Samuti ei pruugi eri isiksusetüübid taluda sama hästi vangistust. Üks loom on puuris elades igati rahul, teine aga langeb stressi, mis hakkab mõjutama tema tervist. Sellest lähtudes tuleb tõlgendada katsetulemusi. Sama kehtib ka koduloomade puhul: iseloom võib mõjutada stressitaset. Ilmselt on koduloomi läbi aegade aretatud stressitaluvuse ja väiksema agressiivsuse suunas.
Kolmandaks pole vähe tähtis seegi, et muude loomade isiksusi paremini mõistes suudame võib-olla seletada ka seda, kuidas on kujunenud iseloomud välja inimestel. Samuti võivad iseloomu ja tervise seosed loomadel aidata seletada, miks mõned inimesed jäävad haigeks, teised aga mitte, isegi kui nende keskkond on täpselt sama.

Isiksuse mõistatused. Loomade isiksusi jälgides on tekkinud küsimusi, millele pole sugugi lihtne vastata. Esiteks juba ülal mainitud küsimus isiksuse vähese paindlikkuse kohta. Paljud uurimused on näidanud, et eri loomaliikide indiviidid käituvad ajas märkimisväärselt püsivalt. Selle nähtuse kahjulikkust võib mõista ülaltoodud ämblikunäite põhjal.
Teiseks, olgugi isiksus miskipärast paindumatu, kuid ometi peaksid loomade käitumismehhanismid aja jooksul arenema mingi keskmise, optimaalse vormi suunas. Seetõttu peaks käitumine isendite vahel varieeruma vähe: looduslik valik peaks olema alles jätnud vaid ühe, parima isiksusetüübi. On aga näidatud, et ühes populatsioonis elavad loomad võivad samas olukorras käituda väga erinevalt. Säärane isiksusetüüpide lahknemine on looduses laialt levinud. Huvitav on siinjuures ka see, et samalaadseid isiksusetüüpe on leitud suguluse poolest väga kaugetes rühmades: nii imetajate, lindude, ämblike, putukate kui ka peajalgsete hulgast.
Kolmandaks võiks oletada, et eri iseloomujooned (näiteks agressiivsus, julgus ja uudishimulikkus) on omavahel sõltumatud. On ju loogiline arvata, et see võimaldaks eri olukordadele reageerida paindlikumalt. Ometi on eri isiksuseomadused sageli omavahel tugevalt seotud: näiteks agressiivne loom on sageli ka julge ja uudishimulik.

Milliseid isiksusetüüpe on loomadel leitud? Inimesi on tavaks jagada eri isiksusetüüpideks viie tunnuse põhjal: ekstravertsus, avatus, kohusetundlikkus, sotsiaalsus, neurootilisus. Teiste loomade puhul lähtutakse enamasti vaid ühest või kahest tunnusest. See on ka arusaadav, sest hiirele või seale ei saa ette panna 60 küsimusega ankeeti, mille põhjal isiksusetüüp kindlaks määrata. Leppima peab käitumise jälgimisega standardsetes olukordades.
Kõige tüüpilisemalt jagatakse loomad kaheks isiksusetüübiks: proaktiivsed (ligikaudu võiks tõlkida kui ’ennetavad’) ja reaktiivsed (’vastavad ’).
Proaktiivsed loomad on agressiivsed, haaravad võimaluse korral initsiatiivi, neile meeldib tegutseda. Reaktiivsed loomad püüavad aga konflikti vältida ja reageerivad alles hädavajaduse korral. Põhimõtteliselt võib öelda, et proaktiivsed loomad püüavad juhtuma hakkavaid sündmusi ennustada ning reageerivad selle põhjal. Seetõttu sobivad neile stabiilsed keskkonnaolud, mida on lihtsam ette aimata ning kus kiire, ennetav reageerimine tuleb loomale kasuks. Reaktiivsed loomad aga käituvad eelkõige vastusena välistele stiimulitele: vaadatakse kõigepealt, mis ikkagi juhtub, ja valitakse seejärel käitumisviis. Arusaadavalt on niiviisi käituda kasulik muutlikes tingimustes, mida pole lihtne ennustada.
Nõnda ongi näidatud, et reaktiivne isiksusetüüp on palju paindlikum ning kohanemisvõimelisem. Katses rottidega vahetati ümber 12-tunnine öö ja päeva tsükkel. Reaktiivsed loomad kohandasid oma käitumise uue tsükliga vastavusse kohe, proaktiivsetel läks aga päevi aega, et üleüldse kohanduma hakata.
Sääraste katsete põhjal ei saa siiski öelda, et üks isiksusetüüp oleks teisest parem või halvem: tegu on lihtsalt eri viisidega keskkonnas toime tulla, mille edukus võib mõnevõrra oleneda keskkonnatingimustest.

Kellel ja kuidas on isiksusetüüpe uuritud? Kuna loomade isiksusetüübid on väga noor uurimissuund, on tegeldud veel väga väheste loomaliikidega. Kõige rohkem on katseid tehtud teaduse klassikaliste mudelloomadega, nagu hiired, rotid ja reesusmakaagid. Teaduslikult on uuritud ka koduloomade – veiste, sigade ja kanade isiksusi. Metsalindudest on eelkõige uuritud rasvatihast, üht loomaökoloogide meelisobjekti. Kaladest on vaatluse all olnud peamiselt vikerforelli ja ogaliku iseloom. Mõnedes uurimustes on analüüsitud ka eksootilisemate loomade, nagu tupaiade, kivinugiste või kaheksajalgade isiksusetüüpe.
Et isiksuseuuringute tulemusi saaks võrrelda, on välja töötatud standardsed isiksusekatsed. Levinud moodus on näiteks selgitada välja koduterritooriumile tunginud võõra ründamise kiirus: proaktiivsed loomad ründavad kohe, reaktiivsed võtavad aega, et olukorda hinnata. Rottide ja hiirte puhul kasutatakse sageli sunnitud ujumise proovi: loom pannakse veeanumasse ning jälgitakse, kas ta ujub seal aktiivselt (proaktiivsed loomad) või hulbib niisama pinnal (reaktiivsed loomad).
Kujukalt toob proaktiivsete ja reaktiivsete hiirte ja rottide erinevused esile nn. kaitsva kaevamise katse. Selleks asetatakse looma puuriseinast läbi elektrisüsteemiga ühendatud pulk. Iga kord, kui loom pulgale vastu läheb, saab ta kerge elektrilöögi. Seetõttu soovivad loomad leida viisi, kuidas elektrilööki vältida. Proaktiivsed hiired ja rotid hakkavad pulga ümber kuhjama puuri põhja katvat materjali (näiteks liiva), kuni ebameeldiv objekt saab üleni maetud. Reaktiivsed aga hoiduvad lihtsalt teise puuriserva. Nagu näha, on mõlemad meetodid edukad: mõlemal isiksusetüübil õnnestub elektrilööki vältida. Nii ei saagi öelda, et üks reageeriks paremini kui teine, need on lihtsalt eri meetodid olukorraga toime tulla.
Uuringute järgi on kaitsva kaevamise ja sissetungija ründamise katsete tulemused omavahel korrelatsioonis: loomad, kes sissetungijat kiiresti ründavad, kulutavad palju aega kaitsvale kaevamisele, aga loomad, kes enne sissetungija ründamist võtavad aega olukorda hinnata, kaevavad vähem ja eelistavad vastikust pulgast lihtsalt kaarega ümber käia.
Nii närilistel, koduloomadel kui ka tihastel on isiksusi määratud selle järgi, kuidas loomad käituvad tundmatul alal või kokkupuutel võõraste objektidega. Loomad, kes hakkavad uut keskkonda kiiresti avastama ega pelga uusi esemeid oma koduterritooriumil kuigivõrd, liigitatakse proaktiivseteks, ent neid, kes suhtuvad uuesse ruumisse ja senitundmata objektidesse kahtlustavamalt ja ettevaatlikumalt, peetakse reaktiivseteks. Siiski on näidatud, et kuigi proaktiivsed loomad lähenevad uutele objektidele kiiremini, kulutavad reaktiivsed loomad neid põhjalikult uurides kokkuvõttes kauem aega.
Loomade isiksusi määratakse ka nõnda, et hoitakse looma kinni ja analüüsitakse, kui tugevasti ta vastu hakkab. Sigade puhul kasutatakse näiteks nn. seljakatset (ingl. back-test): looma hoitakse selili ja loetakse, mitu korda ta püüab teatud aja jooksul lahti rabeleda. Sama põhimõtte järgi tehakse kanadele nn. küljekatset. Väiksemate lindude uurimiseks on rasvatihaste peal välja töötatud standardne meetod, kus tihast hoitakse peos ja loetakse tema südamelöökide kiirust, et määrata stressitase.

Kas iseloom on õpitud ehk keskkonna kujundatud või kaasasündinud? Katsed kinnitavad viimast: isiksusetüübi määravad valdavalt kindlaks geenid ning tegu on seega päritava tunnusega. Seda on lihtne näidata aretuskatsetega, mida on hiirte ja rottide, aga ka tihaste peal arvukalt tehtud: valitakse välja kõige agressiivsemad loomad ja kõige leebemad loomad ning paaritatakse sarnaseid omavahel. Niiviisi suunatud valiku tulemusena saadakse juba mõne põlvkonna järel väga selgelt väljajoonistuvad isiksusetüübid. Isiksuse uurimise katseid ongi kõige parem teha just selliste aretatud liinidega, sest looduses ei pruugi isiksusetüübid nii selgelt esile tulla.
Olgugi et mõnikord näikse isiksus pigem takistavat paindlikku käitumist, on pärilikud isiksusetüübid siiski looduses välja kujunenud ja evolutsiooni käigus säilinud. Kuidas seda seletada? Saksa teadlastel õnnestus katses rasvatihastega elegantselt demonstreerida, kuidas eri isiksusetüübid on adaptiivsed ehk kasulikud.
Tihased liigitati käitumise põhjal proaktiivseteks ja reaktiivseteks ning kolmel järjestikusel aastal uuriti nende pesitsusedukust. Selgus, et esimesel ja kolmandal aastal olid edukad ühte tüüpi linnud, teisel aastal aga teist tüüpi. Isiksusetüüpide edukus olenes keskkonnaoludest, eelkõige toidu kättesaadavusest. Teine aasta erines esimesest ja kolmandast selle poolest, et siis oli pöökidel eriti palju pähkleid, seega toitu tihastele küllaga.
Huvitav oli see, et aastal, mil edukamad olid proaktiivsed isased, soosisid tingimused reaktiivseid emaseid, ja vastupidi. Põhjuseks oletati, et isastel ja emastel piiravad pesitsusedukust eri tegurid. Proaktiivsetele emastele olid edukad nälja-aastad, sest emased pääsevad toidu ligi enamasti alles pärast isaseid ning toidunappuse korral on siis konkurents tugev ja eelis agressiivsematel emaslindudel. Heal toiduaastal polnud emastel aga kõhu täis saamiseks agressiivsust vaja, pigem võis liigne agarus tõmmata kiskjate tähelepanu: seetõttu olid edukamad reaktiivsed, ettevaatlikumad emased.
Et isased saavad toidu kergemini kätte, mõjutas nende pesitsusedukust märksa enam hoopis suutlikkus leida ja kaitsta pesapaika, sest emased valivad paarilisi just nonde valdusala põhjal. Seetõttu olid nälja-aastatel, kui linde oli vähe ja ei olnud erilist konkurentsi pesapaikade pärast, suhteliselt edukamad ettevaatlikumad reaktiivsed isased, heal aastal aga, kui talve oli üle elanud palju linde, sai määravaks territooriumikonkurents ning läbi lõid eelkõige agressiivsed isased.
Arvatakse, et erisugused isiksused võivad olla välja kujunenud eelkõige liigisiseste konfliktide tulemusena. Tihti on nõnda, et mida rohkem on populatsioonis agressiivseid loomi, seda kasulikum on hoiduda konfliktidest ja olla leebe iseloomuga, sest risk ennast võitluses vigastada on liiga suur. Kui aga leebeid on palju, on soositud just agressiivse loomuga isendid, kes saavad siis karistamatult kaaslasi röövida. Seega soosib looduslik valik kumbagi isiksusetüüpi seda rohkem, mida vähem seda populatsioonis leidub. Tulemuseks on, et mõlemad tüübid jäävad püsima mingis stabiilses osakaalus.

Isiksuse seos tervisega. Nüüdseks on piisavalt tõendeid, et kindlalt öelda: isiksusetüüp on tõepoolest seotud tervisega ehk füsioloogia ja immuunsüsteemiga. Kõige ilmsemalt mõjutab isiksus tervist tervistkahjustava käitumise kaudu: kui iseloom soosib näiteks sõltuvuskäitumist või agressiivsust, mõjub see tervisele kahtlemata halvasti. Ilmselt on sel seosel aga muidki mehhanisme, mida teadlased alles selgitavad.
Kogu elu summaarse tervise hea näitaja on eluiga. Paraku on näiteks inimeste iseloomu ja eluea seoste uuringuid keeruline korraldada, sest teadlased võivad surra enne kui nende uurimisobjektid. Mõnikord saab aga eluea andmed seostada varasemate uuringute andmetega.
USA-s alustati 1921. aastal üht uuringut, kus osales üle 1500 lapse. Nende laste tervist ja iseloomuomadusi jälgiti hoolikalt kogu elu jooksul. Kuna uuringut alustati nõnda ammu, kogunes lõpuks andmeid ka suremuse kohta. Analüüs näitas, et kõige paremini isikuomadustest ennustab eluiga kohusetunne – mitte rõõmsameelsus ega seltskondlikkus, nagu on sageli arvatud. Osaliselt tuleneb eluea ja kohusetundlikkuse seos kahtlemata käitumisest: kohusetruud inimesed suitsetavad vähem, tarbivad vähem alkoholi ja teevad hoolsamalt trenni. Kohusetunde mõju jäi huvitaval kombel alles aga ka siis, kui võeti arvesse erinevused tervist kahjustavas käitumises ja spordiharrastustes. Järelikult peab leiduma veel mingi mehhanism, mis ühelt poolt paneb inimese kohusetruult käituma, teisalt aga tagab hea tervise.

Tervist mõjutab suurel määral ka indiviidi kalduvus langeda stressi. Nimelt on stress tihedalt seotud immuunsüsteemiga: lühiajaline stress muudab immuunsüsteemi aktiivsemaks, krooniline stress aga nõrgestab immuunsüsteemi.
Paljudes uurimustes on eeldatud, et reaktiivsed loomad langevad kergemini stressi kui proaktiivsed, kuid uuemad tööd näitavad, et säärast otsest seost ei ole. Pigem on kalduvus stressile eraldi tunnus, mille põhjal loomi isiksusetüüpideks jagada. Proaktiivsed loomad võivad seega olla nii kergesti stressi kalduvad kui ka tasakaalukamad, samamoodi ka reaktiivsed (# 1).
Kui suurt stressi mingi ärritaja loomale tekitab, oleneb sellest, kui palju kontrolli tal selle ärritaja üle on. On näidatud, et kerge elektrilöök tekitab rottides vähem stressi siis, kui nad saavad ise lööki andvat seadet välja lülitada, isegi kui see kokkuvõttes saadud elektrilöökide arvu ei mõjuta. Samuti leevendab stressi see, kui loomal on võimalus oma tähelepanu millelegi muule suunata: näiteks külm tekitab rottides vähem stressi siis, kui nad saavad puupulka närida.
Proaktiivsete ja reaktiivsete loomade tervist mõjutab kontrollimatu stress eri moodi: mõnes uuringus on näidatud, et reaktiivsetel põhjustab kontrollimatu stress suurema tõenäosusega kasvajaid. Selle nähtuse füsioloogiline mehhanism on teadmata.
Üldse kipub enamik uurimusi isiksuse ja tervise seoste kohta olema pigem sellised nopped: seos küll leitakse, kuid mitte põhjusi. Passiivsetel sigadel on üht tüüpi immuunsus kehvem kui aktiivsetel, kuid teist tüüpi immuunsus jälle tugevam. Reaktiivsetel hiirtel on rohkem kasvajaid, teise uurimuse põhjal aga ka rohkem antioksüdante, mis peaksid kasvajate teket ära hoidma. USA sõduritel on näiteks leitud seos immuunsuse ja agressiivsuse vahel. Ja nii edasi. On selge, et mida rohkem selliseid seoseid leitakse, seda lähemal ollakse lõpuks ka nende seoste põhjuste leidmisele.

Palju küsimusi ripub veel õhus. Kas isiksus tuleneb looma sisemistest füsioloogilistest piirangutest: kõik käituvad nii, nagu nende kehalised eeldused ja tervislik seisund võimaldavad? Või mõjutab iseloom pigem hoopis ise tervist, näiteks hormoonide kaudu? Selge on vaid see, et isiksus ehk iseloom ei ole omane mitte ainult inimestele, vaid teistelegi loomadele, ja tervis on miskipärast sellega seotud. Loomade isiksuseuuringud on alles pika raja alguses, ent suund on paljulubav ja kogub kiiresti populaarsust. Võime loota, et tulevikus isiksuse mõistatus lahendatakse.

Tuul Sepp (1984) on Tartu ülikooli loomaökoloogia doktorant, uurib lindude immuunsüsteemi ja antioksüdantkaitse seoseid käitumise, sulgede värvi, sigimisedukuse ja elueaga.