Lagupuit Järvemäe kaitsealal. Lähemalt uurimisel selgub, et surnud puit on elust tulvil.

Viimasel aastakümnel on meie metsanduses üha enam diskuteeritud surnud puidu rolli üle metsades. Artiklis vaetakse, milline on lagupuidu tähtsus metsa ökosüsteemis, kuidas lagupuit tekib ja kuidas kulgeb tema edasine lagunemisprotsess.

LAGUPUIT SEOB SÜSINIKKU
Pikka aega on kogu maailmas väga aktuaalne olnud kliimamuutuste teema. Fossiilsete kütuste põletamise tõttu on atmosfääris ohtlikult suurenenud kliimamuutusi põhjustava süsihappegaasi (CO2) sisaldus. Oluliseks on muutunud metsade roll süsiniku sidujana; väga tähtsat osa mängib selles lagupuit. Lagunedes annab surnud puit mulda tagasi süsiniku, mis on puitu kogunenud tema eluaja jooksul fotosünteesi käigus. On teada, et uuendusraied suurendavad CO2 kontsentratsiooni õhus. Kuigi noor mets tarbib rohkem süsinikku, on tema süsiniku sidumisvõime väiksem. Samuti on teada, et vanemates metsades olevad surnud puud koos mullas leiduva orgaanilise materjaliga seovad ligi 25% metsas olevast süsinikust.

	Tulekahju tagajärjel surnud puud rabamännikus.

Palju on arutletud selle üle, mida kliimamuutused endaga kaasa toovad. Tormide ja üleujutuste ning temperatuuriekstreemsuste sagenemise põhjuseks on peetud just globaalsete ja lokaalsete temperatuuride ning sademete muutusi. Kuna puud on pikaealised, võtab kohanemine uute keskkonnaoludega kaua aega ning kahjustused võivad olla üsnagi märkimisväärsed. Tugevad tuuled mängivad olulist rolli ka siinsete hemiboreaalsete metsade dünaamikas, tekitades eri suuruse ja kahjustusastmega tuulemurde. Selle aasta jaanuaritormid laastasid ulatuslikult Eesti metsi. On väga tõenäoline, et sellise ulatusega torm ei jää viimaseks. Pärast suuri tormikahjustusi kerkib tavaliselt üles küsimus: mida ja kui kiiresti võtta ette kahjustatud alaga? Enim levinud arusaama järgi tuleb kahjustatud puit kiiresti koristada vältimaks hilisemaid putukarüüsteid ja saamaks mingisugustki tulu metsast, mida on aastakümneid kasvatatud. Looduslikus metsaökosüsteemis jääks aga see puit sinna, kuhu ta langes, ja pihta hakkaksid lagunemisprotsessid.

LAGUPUITU TEKITAVAD ERI HÄIRINGUD
Lagupuidu võib jaotada kahte suurde rühma: seisvad surnud puud ning maapinnale langenud lamapuit. Lagupuit võib moodustuda ka murdunud puuokstest ja latvadest. Puu surma põhjustajateks ning surnud ja lagupuidu tekitajateks võivad olla kas mitmesuguste häiringute koosmõju või mingi häiring eraldi. Üks tavalisemaid häiringuid, mis põhjustab puude hukku, on tuul. Murdunud tüvesid ja latvu ning heidetud tüvesid tekitavad nii tugevad tormid kui ka pikaajalised nõrgemad tuuled. Kahjustused olenevad mulla huumuse tüsedusest, niiskusesisaldusest mullas, geograafilisest asendist, puistu struktuurist, puude vanusest, kahjustatud puude asukohast puistus ja ka puuliigist. Tihti on tuul ka viimane häiring ehk teisejärguline häiring, mis sunnib puu langema maapinnale. Kuid esmane häiring, mille tõttu puu vastupanu nõrgenes, võis olla hoopis teine. Olulisi muutusi metsa ökosüsteemis põhjustavad tulekahjud. Tuli võib tekitada surnud ja lagupuitu otse või ka kaudselt kaasa aidates, nõrgendades tunduvalt puu vastupanuvõimet tuule, putukkahjurite või haiguste suhtes. Otse mõjudes võib puistus möllanud ladvatuli tekitada püstised surnud puud, maatuli ehk turbatuli aga võib tingida puude kukkumise maapinnale, sest juured põletatakse lihtsalt läbi. Kahjustuste ulatus oleneb tule intensiivsusest. Ulatuslikke häiringuid võivad põhjustada putukkahjurid. Nad võivad tingida puu surma otse või nõrgestada puu vastupanuvõimet, mis aitab kaasa puu hukule ja lõpuks tema langemisele maapinnale. Puud võivad surra ka haiguste tõttu. Haigusi tekitavad tihti seened, kuid ka mõned parasiitsed soontaimed. Ka mitmed abiootilised tegurid (näiteks õhusaaste) võivad puude haigestumisele kaasa aidata.. Puude surma põhjustajaks võib olla konkurents puistus. Seal toimub pidev võitlus paremate kasvuolude pärast. Teistele kasvus alla jäänud puud on stressis ja nad on kerge märklaud putukatele ja haigustele. Need puud on tavaliselt väiksema diameetriga ja püsivad esialgu surnult seisvana, kuni tuul nad lõpuks pikali lükkab. Mõnikord on puude surma põhjuseks erosioon. Puud võivad kukkuda ka maapinna nihete või erosiooni pärast kaldaäärsetes ja kallakutel kasvavates puistutes. Nii võib sattuda väga suur kogus orgaanilist materjali ojadesse või teistesse veekogudesse. Tavaline esmane häiring metsas võib olla puistu vananemine. Puude vananedes kahaneb nende vastupanuvõime putukate, haiguste ja tuule suhtes ning lõpptagajärg on puu surm. Lagupuidu osakaal looduslikus metsas on mitu korda suurem kui hästi majandatud tulundusmetsas. Enamasti on lamapuidu osatähtsus loodusliku puistu kogutagavarast 15–30%. Näiteks on Järvselja ürgmetsas Kagu-Eestis lagupuitu mõõdetud 98,99 ± 59,7 m3/ha. Karula ja Lahemaa rahvuspargis vastavalt 27,6 m3/ha (0,2–193,7 m3/ha) ja 48,5 m3/ha (0,6–148,6 m3/ha). Lõuna- Soome vanades kuuseenamusega metsades on olenevalt kasvukoha viljakusest ja alade tule- ning tuulehellusest lamapuitu mõõdetud 90–120 m3/ha. Ülitugevad tuuled võivad puistu tervenisti maha paisata, mille tagajärjel võib lamapuidu kogus ületada isegi 500 m3/ha.

LAGUPUIT ON PALJUDE ORGANISMIDE ELUPAIK JA ENERGIAALLIKAS
Surnud puit on väga tähtis metsaökosüsteemide komponent, olles tihedalt seotud loodusliku mitmekesisuse ja ökosüsteemi protsessidega. See aitab vähendada erosiooni, mõjutab mullatekkeprotsesse, säilitab endas toitaineid ja vett ning on väga paljude organismide elupaik. Ühtlasi on lagupuit ökosüsteemis oluline energia-, süsiniku- ja toitainete allikas. Surnud puude täielik lagunemine võib aega võtta sajandeid, mõjutades ökosüsteemi väga pika aja jooksul. Lagupuit on üks olulisemaid stabiliseerivaid tegureid pärast katastroofilisi häiringuid, kui toitainete säilitamine ja edaspidine pikaajaline vabanemine on tähtis toitainete kandumisel ühest süsteemist teise. Näitena võib siin tuua lageraieid, äärmuslikke metsapõlenguid ja tuulemurde, mil lagupuidu hulk suureneb hüppeliselt ning aset leiab sekundaarne suktsessioon. Väga paljudele mikroobidele, seene-, looma -ja taimeliikidele on lagupuit ülioluline elupaik ja/või energiaallikas. Eestis leiduvast paarikümnest tuhandest liigist on väga paljud seotud metsa ja puudega. Veerand kogu metsa elustikust on aga seotud surnud puudega, sealhulgas umbkaudu 2500 putuka-, 1500 seene-, 50 sambliku- ja ligi 20 samblaliiki. Lagupuitu moodustub ka metsatulekahjude tagajärjel. Söestunud puit pakub väga eripäraseid kasvutingimusi. Ega ilmaasjata öelda, et ei ole midagi elavamat kui surnud puu. Kindlasti olete metsas seenel või marjul käies või niisama jalutades märganud lagunevaid tüvesid, mis on kaetud mitmesuguste samblike ja sammaldega, ning näinud ka tüvesid, mis on elupaigaks uuele puudepõlvkonnale. Eesti metsades on tavalisim ilmselt väikeste kuuskede teke vanal ja laguneval kuusepuidul. Et aga nii kaugele jõuda, peab tüvi maas olema olnud väga pikka aega ja lagunemisprotsessid arenenud väga kaugele. Puukesed, mis lagunevatel tüvedel endale kasvukoha leidnud, on eelisseisus, võrreldes metsapinnal olevatega: nende kõrgem asetus tagab parema juurdepääsu valgusele, lagupuidu niiskusesisaldus püsib suhteliselt stabiilsena ka põuaaegadel ning on väiksem oht saada lämmatatud varisega.

PUITU LAGUNDAVAD PEAMISELT SEENED, AGA KA BAKTERID
Puidu lagunemine on pikaajaline ja kompleksne biokeemiline protsess. Seda eelkõige tänu puidus olevatele aeglaselt lagunevatele ligniini- ja tselluloosikomponentidele ning väikesele toitainete sisaldusele. Üldiselt võib lagunemist vaadelda kui pidevat protsessi, mis algab uue orgaanilise materjali lisandumisega orgaaniliste ainete lagunemisahelasse ja tingib ainete mineraliseerumise, teatud oludes ka väga raskesti lagundatavate huumusainete tekke. Puidu lagunemist mõjutavad tegurid on nii keskkonna kui ka materjali enda temperatuur, niiskuse-, hapniku- ning süsihappegaasisisaldus. Samuti mängivad olulist rolli materjali kvaliteet ja erisugused organismid. Tähtsaimad puidulagundajad on seened. Sageli algab orgaanilise materjali lagundamine juba eluspuul, mida on nõrgestanud eri parasiidid. Sellised poolparasiidid kuuluvad kandseente hulka (nii torik- kui ka lehikseened). Laguensüümide eritamise iseärasuste põhjal eristatakse nelja tüüpi mädanikke: valgemädanik (peamiselt lehtpuudel), pruunmädanik (põhiliselt okaspuudel), pehmemädanik ja bakteriaalne mädanik. Enamik puitu lagundavaid seeni on mesofüülsed, mis tähendab, et nad ei saa elada kõrgemal temperatuuril kui 40 °C, ja nende temperatuuri optimum on 25–30 °C. Seente biomassi ja arvukust puidus ja puidul mõjutavad eelkõige niiskustegurid. Optimaalne niiskusesisaldus oleneb eri organismide vajadustest, jäädes vahemikku 30–160% substraadi kuivkaalust. Mida suurem tüvi, parem kontakt maapinnaga ning kaitstus otsese päikesekiirguse eest, seda suurem on puidu niiskusesisaldus. Lagunemise kulgedes puidu niiskusesisaldus suureneb. Kui niiskusesisaldus ületab 160% substraadi kuivkaalust, siis muutub keskkond paljudele seentele vastuvõetamatuks ning tööd alustavad bakterid. Bakteriaalne lagunemine toimub väga aeglaselt ja üliniisketes anaeroobsetes tingimustes. Lagupuit on nii struktuurilt kui ka keemiliste ühendite sisalduse poolest heterogeenne substraat. Seetõttu lagunebki eri puit erimoodi, mida on täheldatud nii eri liikide korral kui ka liigi sees. Eri puuliikide puit võib laguneda eri kiirusega. Üldiselt lagunevad meie kliimas lehtpuud tunduvalt kiiremini kui okaspuud, kuna okaspuude puit on vähem kompleksne ja sisaldab vähem elusaid rakke. Elusrakud aga sisaldavad rohkem kergesti lagundatavaid materjale, nagu suhkrud, tärklis ja proteiinid ning esialgset lagunemist kiirendavat lämmastikku. Samuti on lehtpuudel vett juhtivad sooned paksemad ja need katkevad harvemini, mis võimaldab mikroobidel ja seentel kiiremini materjali koloniseerida ja lagundada. Näiteks kase lagunemiskiirus on umbkaudu kaks korda suurem kui kuusel. Loode-Venemaal ja Ida-Eestis tehtud uurimused näitavad, et kase lamapuidul kulub lagunemiseks 50–55 aastat, kuuse omal aga 105–125 aastat. Loomulikult oleneb lagunemiskiirus ilmastikuoludest mingi pikema aja vältel. Nagu metsade liigiline koosseis pikemate perioodide kestel võib muutuda, erineb ka laguahela organismide rohkus ja mitmekesisus (olenevalt vahelduvast kliimast). Seisvana võivad surnud puud aga püsida aastasadu. Selliste tulemusteni on jõutud eri matemaatiliste mudelite abiga, sest lagunemise jälgimise aeg on pikk ja võib juhtuda, et inimese elu on liiga üürike seiramaks ühe puu lagunemise kulgu.