| | Männikärsakas | Hendrik Relve | Selle aasta 1. aprillil kaitses allakirjutanu edukalt doktorikraadi teemal “Mõnede taimsete insektitsiidide ning keskkonnategurite mõju hariliku männikärsaka käitumisele ja füsioloogiale”. Artikkel lähtub uurimistöö materjalidest.
HOOGUSTUNUD UUENDUSRAIED ON SOODUSTANUD MÄNNIKÄRSAKA LEVIKUT Harilik männikärsakas (Hylobius abietis L.) on Euraasia intensiivselt majandatavates okasmetsades üks majanduslikult olulisemaid noorte okaspuutaimede putukkahjureid. Ta kahjustab eelkõige värsketele raiestikele rajatud metsakultuure. Hariliku männikärsaka arvukus oleneb otseselt inimtegevusest – metsa raiest. Suured ning ajaliselt ja ruumiliselt lähestikku asetsevad lageraiestikud pakuvad männikärsakaile soodsaid sigimistingimusi, mistõttu nende arvukus suureneb kiiresti. Majanduslikku kahju tekitavad männikärsaka valmikud, kes kevadel pärast talvitumist kogunevad mullustele okaspuuraiestikele. Seal toituvad nad munemise vaheaegadel noorte puutaimede tüvekestel, närides laiguti koort ja kambiumi. Kahjustatud taimed jäävad kasvus kiratsema, nende juurdekasv pidurdub ning tugevasti kahjustatud taimed hukkuvad. Kui männikärsakaid leidub rohkesti, võivad nad hävitada raiestikule istutatud metsakultuuri täielikult.
Veel 20. sajandi teise poole Eesti
metsandust iseloomustas võrdlemisi tagasihoidlik
raiemaht: 2–4 miljonit tihumeetrit
aastas. Viimasel kümnendil
on aastased raiemahud aga drastiliselt
suurenenud, ulatudes 2000. aastal juba
12,7 miljoni tihumeetrini. Uuendusraiete
keskmine pindala aastail 1999–2003 oli
28 000 hektarit aastas, millest valdava
osa (näiteks 2000. aastal 26 900 ha)
hõlmasid lageraied. Raiemahu suurenemine
ja lageraiestike suur osatähtsus
on olnud männikärsakate arvukuse kiire
tõusu eeldus.
BIOAKTIIVSED ÜHENDID PAKUVAD TÕRJEVAHENDINA
MITMEKÜLGSEID VÕIMALUSI
Männikärsakate tõrjeks on aegade jooksul
kasutatud mitmesuguseid keemilisi
insektitsiide. Keskkonna saastatus suureneb
järjest; paljud Euroopa Liidu riigid
on osaliselt või täielikult keelustanud
keemiliste putukamürkide kasutamise
metsas. Kõik see sunnib otsima alternatiivseid
tõrjevahendeid ja -meetodeid.
Üha on suurenenud vajadus asendada
seni kasutatud sünteetilisi pestitsiide
keskkonnasäästlikemate vahenditega. Üks võimalus männikärsakat tõrjuda ja
nende põhjustatud kahjustusi vähendada
on okaspuuistikute töötlemine looduslike
bioaktiivsete ühenditega. Näiteks
kasutatakse insektitsiidsete omadustega
taimeekstrakte või taimedest toodetud
biopestitsiide, mis maskeerivad kahjurputuka
eest loodusliku toidutaime lõhna
ning mõjutavad putukate käitumist.
Niisuguseid biopestitsiide on viimastel
aastatel üha rohkem katsetatud kogu
maailmas.
On teada, et putukatele ei mõju mitte
niivõrd taimedes leiduvad üksikute ainete
fraktsioonid, vaid omavahel seotud
keemiliste ühendite ja isomeeride
kompleksid, mis võivad koos toimida
sünergeetiliselt. Üks ja sama taimne ekstrakt
või biopestitsiid võib putukale mõjuda
mitut moodi. Nii võivad taimedes leiduvad
bioaktiivsed ühendid olla putukale
neurotoksilised, mõjudes närvisüsteemi
kaudu (toksikandid), peletada lõhna või
maitsega (deterrendid ja repellendid),
pidurdada toitumist (antifidandid).
Nende toime võib seisneda ka selles, et
nad põhjustavad toitumisel arenguhäireid
või vastupidi – hoopiski meelitavad
ligi ja stimuleerivad putuka eluavaldusi
(atraktandid).
VÄÄRTUSLIKKU TOORAINET PAKUB NEEMIPUU
Insektitsiidsete omadustega taimi leidub
mitmetes troopilistes või lähistroopilistes
taimesugukondades. Nende erinevaid toimeavaldusi
on põhjalikult uuritud paljudel
lao-, olme-, aia- ning põllukahjuritel.
Üks tugevamate insektitsiidsete omadustega
taimeliik maailmas on meelialiste
(Meliaceae) sugukonda kuuluv igihaljas
lehtpuu – neemipuu ehk nimpuu/ kas
nii kirjutataksegi?/ (Azadirachta indica
A. Juss), mis on levinud looduslikult
Indo-Hiinas, naturaliseerunud Araabia
poolsaare lõunaosas ning Ida-Aafrika
troopilistel aladel. Seda väga soojalembest,
kuid samas pinnase ja niiskuse suhtes
vähenõudlikku puud on kultiveeritud
ka Austraalias ja Ameerikas. Neemipuu
kui üks India majanduslikult tähtsamaid
puid, on hindude püha puu. Puuliiki võib
kohata dekoratiivpuudena aedades-parkides,
alleena tänavatel või puhtpuistutena
metsakultuurides.
Neemipuu austamise peamine põhjus
peitub tema rikkalikes ravi- ja putukatõrjeomadustes.
Teda ei ohusta putukkahjurid,
nematoodid, lestad ega
haigustekitajad. Nimpuu punakaspruun
mahagonitaoline puit on termiidikindel;
seemnetest-viljadest saadakse neemiõli,
mida kasutatakse seepide, ampoonide ja
isegi hambapastade valmistamisel, kuid
ka põletus- ja määrdeõlina ning putukatõrjevahendites.
Õli kasutatakse ka riiete
värvimisel. Tugeva fungitsiidse ja bakteritsiidse
toime tõttu on neemiõli leidnud
tähtsa koha meditsiinis ja kosmeetikas.
Teda kasutatakse haavade-marrastuste
desinfitseerimisel, aga ka vererõhu
alandamiseks ning suhkruhaiguse ravil.
Värvusetut tüvemahla juuakse toniseeriva
vahendina ning kummitaolist vaiku
kasutatakse nii ravimina kui ka siidivärvi
valmistamiseks.
Neemipuu ehk neemi kõik osad – nii
lehed, õied, seemned, koor, puit kui ka
juured – sisaldavad hulgaliselt bioloogiliselt aktiivseid aineid. Kõige põhjalikumalt
on seni uuritud neemipuu seemnetes
leiduvat limonoidset triterpenoidi
– azadirahtiini. Eri uurimused on näidanud,
et azadirahtiin võib olenevalt
kontsentratsioonist ja doosist mõjutada
nii putukate käitumist kui ka arengut.
Tema toime võib olla ka toksiline, ent
samas on ta vähemürgine imetajatele ja
ohutu keskkonnale. Kuivõrd azadirahtiin
koosneb väga paljudest isomeeridest, siis
pole teda seni õnnestunud keemiliselt
sünteesida. Neemipuu seemnetest saadud
õli baasil loodud preparaatidest on
praegumaailmas tuntuim ehk kommertspreparaat
NeemAzal, mille suurim tootja
on India. Ameerika Ühendriikides registreeriti
azadirahtiini sisaldav putukatõrjevahend
esimest korda 1989. aastal
Margosan-O nime all.
Kuigi azadirahtiini on katsetatud viimastel
aastakümnetel põllu ja katmikala
paljudesse eri seltsidesse kuuluvate
putukkahjurite, lestade ja nematoodide
tõrjes, on vähe uuritud neemi mõju metsakahjurite
käitumisele, sealhulgas männikärsaka
toitumiskäitumisele.
BIOAKTIIVSE TOIMEGA TAIMELIIKE KASVAB KA EESTI
LOODUSES
Putukatõrje omadustega taimi kasvab
soojas kliimas teisigi. Olgu nimetatud
sellised tuntud putukaid tõrjuvad taimed
nagu dalmaatsia ja roosa püreeter (toimeaine
püreetriin), tubakas (toimeained
nikotiin, nornikotiin, anabasiin), sabadill
(toimeaine kevadiin) või ryania/ eesti
keeles on see kirjapilt küll veider/ (toimeaine
rüanodiin). Kuid insektitsiidsete
omadustega taimi leidub ka parasvöötmes,
sealhulgas Eesti flooras. Neid on
seni katsetatud vaid vähesel määral.
Suurem uurimine seisab alles ees.
Kodumaa taimede mõju putukatele oli
meie esivanematele üsna hästi teada. Nad
oskasid loodusest leida taimi, millega
peletada aidas, toas või põllul kahju tegevaid
putukaid või närilisi. Sõjajärgsete
keemiliste putukamürkide võidukäik
ning vanad tarkused on ununenud./ Või
taheti öelda, et pärast sõda unustati
unustati vanad tarkused keemiliste putukamürkide
kohta?/ Nüüd on hakatud
neid taas avastama. Parasvöötme taimi,
mida saab tõhusalt kasutada metsakahjurite,
sh. hariliku männikärsaka tõrjeks,
on aga alati teatatud võrdlemisi vähe.
Äsja kaitstud doktoritöö aluseks olevad
andmed on kümne aasta uurimistöö
tulemus. Laborikatsed tehti EPMÜ taimekaitse
instituudis ja metsandusteaduskonnas
ning välikatsed peamiselt Räpina
metskonnas. Kokku katsetati labori- ja välikatsetes 20 Eestis looduslikult kasvavat
või indrodutseeritud taime 15 perekonnast.
Katsetaimede liigiline koosseis
polnud valitud juhuslikult. Kasutati nii
insektitsiidsete omadustega taimi kui ka
ravim- ja mürgitaimi. Esindatud olid
ka kahjurivabad liigid (näiteks harilik
jugapuu).
Tehtud katsetest nähtus, et hariliku
männikärsaka toitumisaktiivsust mõjutasid
kõige enam hariliku küüslaugu,
hariliku jugapuu, Sosnovski karuputke,
hariliku nurmenuku, kõrvenõgese, hariliku
raudrohu, hariliku soolikarohu,
hariliku kesalille, sookailu, hariliku rabarberi,
hariliku aedoa ja paiselehe toorestest
taimedest valmistatud 20%-lised
vesiekstraktid. Laborikatsetes ilmnes ka
mõnede taimeekstraktide kahetine mõju
katseputuka toitumiskäitumisele. Nii
näiteks suurendas hariliku maikellukese
ekstrakti lõhna üldatmosfäär männika
üldist söömaintensiivsust, kontaktis aga
mõjus toitumist pärssivalt. Hariliku toominga
ekstrakti puhul oli aga mõju vastupidine,
s.t. kui ekstrakti lõhn katseputuka
toitumist inhibeeris, siis samal ajal
söödi töödeldud oksa kontrollist rohkem.
Selline käitumuslik reaktsioon viitab sellele,
et ekstraktitaimedes leidub aineid,
mida tajutakse suistel olevate maitsmisorganite
vahetu kontakti kaudu, teisi
aga tundlatel olevate lõhnaretseptoritega
õhust. Olulise tõigana tuleb mainida, et
kõik katsetes kasutatud taimeekstraktid
inhibeerisid isasputukate toitumist emasmardikatest
olulisemalt, mis viitab sellele,
et isasputukad on enamiku taimsete
toimeainete suhtes tundlikumad.
Välitingimustes töödeldi nelja-aastaseid
kuusetaimi taimede vesitõmmistega.
Harilikule männikärsakale ei toiminud
see pikemat aega repellentselt,
järelmõjuna ilmnes pigem atraktiivsus
töödeldud toidutaime suhtes. Seda, et
looduslikes tingimustes vesiekstraktidega
töödeldud okaspuutaimed muutusid
ligimeelitavaks ja ekstrakti mõju kahanes
kiiresti, saab seletada taimsete ühendite
kiire lagunemise ja teisenemisega. On
ka võimalik, et ekstraktide lagunemisel
tekivad uued, oma koostiselt sootuks
erinevad ühendid, mis mõjuvad juba kui
stimulandid. Lühemaajalist repellentset
mõju avaldasid männikärsakaile hariliku
jugapuu ja hariliku nurmenuku ekstraktiga
töödeldud taimed. Et männikärsakate
toitumist pärssivaid ja repellentselt
mõjuvaid taimeekstrakte saaks praktikas
kasutada, tuleks jätkata uurimistööd:
teha kindlaks, kuidas säilitada nende
koostise püsivust ning mil moel töödelda
istikuid.
Samas näitasid välikatsed azadirahtiini
sisaldavate biopestitsiididega (NeemAzal-
T ja NeemAzal-T/S) küllalt pikaajalist ja
püsivat repellentset mõju männikärsaka
käitumisele. Seetõttu peaks nimetatud
biopestitsiididel, kui kasutada optimaalset
kontsentratsiooni, olema häid tulevikuväljavaateid
rakendada neid meie
oludes. Samas tuleb rõhutada, et iga uue
tõrjemeetodi ning bioloogilise insektitsiidi
praktikasse juurutamine nõuab küllalt
sügavaid teadmisi kahjuri ökoloogia, käitumise
ja füsioloogia kohta.
MÄNNIKÄRSAKA TOITUMISAKTIIVSUS ON SUURIM
HÄMARIKUAJAL
On teada, et putukate käitumist võivad
mõjutada väga paljud organismisisesed
ja välistegurid. Üks putukaid ning ka teisi
elusorganisme mõjutav ja suunav jõud
on kogu evolutsiooni vältel olnud mitmesugused
keskkonnast lähtuvad rütmid.
Nende rütmide pikkused on erinevad.
Nii võivad looduses esineda diurnaalsed
ehk tsirkaalsed (kestus umbes 24 tundi),
tidaalsed (kestus ligi 12,8 tundi), lunaarsed
(kestus ligi 28 päeva), semilunaarsed
(kestus 14–15 päeva), kuu- (kestus
umbes 29,4 päeva) ja annulaarsed ehk
aastarütmid (kestus ligikaudu üks aasta).
Nende rütmide perioodilisus on organismi
sisemiste ehk endogeensete rütmidega
tugevalt seotud. See vastavus on aga
tähtis putukate mitmete füsioloogiliste
reaktsioonide esilekutsujana ning mõjutab
otseselt nende käitumist. Kuigi erisuguste
väliste ehk eksogeensete rütmide
mõju putuka füsioloogiale on universaalne,
on siiski konkreetse putukaliigi käitumisreageeringud
liigiti erinevad. Hariliku
männikärsaka puhul on enim uuritud
pikemate rütmide põhjustatud sesoonset
aktiivsust ja migratsiooni. Samas on aga
männikärsaka ööpäevaseid rütme, eelkõige
tema liikumis- ja toitumisaktiivsust
ning nende dünaamikat vähe uuritud.
Minu uurimistöö laborikatsetest ilmnes,
et hariliku männikärsaka isas- ja
emasmardikatel on ööpäevased liikumisja
toitumisaktiivsuste endogeensed rütmid.
Ööpäevane liikumis- ja toitumisaktiivsus
on suurim pimeduse ja valguse vaheldumise,
nn. hämarikuajal, ja väikseim
keskpäeval ning pärastlõunal. Isas- ja
emasputukatel on ööpäevane liikumisaktiivsuse
dünaamika üldjoontes sarnane.
Erinev on aga emas- ja isasputukate ööpäevane
keskmine liikumisaktiivsus, mis
on isasmardikatel intensiivsem kui emasmardikatel.
Samas on aga emasputukate
liikumisperioodid isasmardikate omast
tunduvalt pikemad.
Samuti on toitumisaktiivsuse dünaamika
ning toitumisele kulutatud aeg
männikärsaka eri soost isenditel erinev.
Emasmardikate toitumisaktiivsus on
suurim liikumisaktiivsuse maksimumperioodidel
ning madalam keskpäeval ja
pärastlõunal. Isasputukate toitumine jaotub
ööpäevas ühtlasemalt. Emasputukate
toitumisele kulutatud aeg on üldiselt
pikem kui isasputukatel. Samas oli isasputukate
toitumisperioodi pikkus isenditel
varieeruv. Tugevasti korreleerusid aga emasputukate eri isendite toitumisperioodide
pikkused vastavate liikumisperioodide
pikkustega.
Välikatsed kinnitasid, et harilikul männikärsakal
esinevad ööpäevased liikumisaktiivsuse
rütmid, mis on tugevalt
seotud ööpäevase pimeduse- ja valgusefaasi
vaheldumisega. Samuti avaldavad
männikärsakate liikumisaktiivsuse
dünaamikale välitingimustes mõju ööpäevased
temperatuuride ja õhuniiskuse
muutused. Kõige passiivsemad on männikärsakad
keskpäeval ja pärastlõunal,
rohkem liiguvad nad õhtutundidel, eriti
aga hämarikus.
PUTUKA “HINGAMISMUSTRI” UURIMINE NÄITAS, ET
BIOPREPARAAT MÕJUB MITMETI
Hindamaks ühe või teise biopestitsiidi
mõju putuka käitumisele on esmatähtis
määrata putuka füsioloogiline seisund
enne ja pärast mõjutamist uuritava
biopestitsiidiga. Sageli antakse putuka
normaalse füsioloogilisele seisundile
hinnang standardainevahetuse kaudu,
peegeldatuna hingamise intensiivsuses ja
selle korrapärasuses.
Igal putukaliigil on oma kindel
nn. hingamismuster ja selle sagedus.
Hingamismuster väljendub katkematu
ja pideva või katkendliku gaasivahetuse
tsüklitena. Viimasel juhul eraldatakse
CO2 pursetena või pahvakutena alles
siis, kui seda gaasi on kogunenud teatud
kontsentratsioonini. Katkendliku CO2
eraldumisega kaasneb tavaliselt O2-tarbimine.
Kui katkendliku hingamisest võtavad
osa tagakeha lihased, siis toimub
mikrotsükliline hingamine difuusselt.
Umbes sentimeetri pikkuste männikärsaka
valmikute hingamise jälgimine
ning selle registreerimine on keerulisem
protsess. Füsioloogilisi katseid tehti
ülitundliku elektrolüütilise mikrokompensatsiooni
respiromeetri-aktograafiga.
Sellega mõõdeti ja registreeriti ühel ajal
nii putuka hapnikutarbimise taset antud
momendil kui ka gaasivahetuse tsükleid
ning hingamisliigutusi. Uurimusest
selgus, et juba väga väike biopestitsiidi
kontsentratsioon avaldab männikärsaka
hingamisele olulist mõju. Biopestitsiidiga
töödeldud männikärsakatel ilmnesid olulised
hingamistõrked: tsükliline gaasivahetus
katkes pöördumatult ning selle
asemel ilmnesid ebaregulaarsed hingamisliigutused.
Ka putuka vee kokkuhoiu
mehhanism katkes pöördumatult.
Üldse on biopreparaatide toime omapära
ja eelis võrreldes keemiliste preparaatidega
see, et nad toimivad organismile
mitmekülgselt. Nagu juba eespool
mainitud, mõjutavad taimsete preparaatide
puhul putuka organismi sageli
omavahel seotud keemiliste ühendite
ja isomeeride kompleksid, mis võivad
koos toimida sünergeetiliselt. Kuna ka
bioaktiivsete toimeainete segu koostis
ja kontsentratsioon muutuvad, siis ei
kujune nendega mõjutatud putukatel
nii kiiresti välja organismi resistentsust
ja tolerantsust kui keemiliste insektitsiidide
puhul. Samuti on biopreparaatide
kindel eelis nende keskkonnahoidlikkus.
Teatud putukaliigile mõeldud
mürgid ei kahjusta teiste liikide populatsioone
ning nende omavahelisi iseregulatsioonisüsteeme.
Võib üsna kindlalt
oletada, et Eesti ja teiste Euroopa
maade metsanduses hakkab biopestitsiidide
osatähtsus männikärsaka ja
teiste metsapuid ohustavate putukate
tõrjel edaspidi kasvama.
|