Eranditult kõik brahhiopoodid on ilma peata. Neil ei ole ka silmi, kõrvu, ega keelt.

Leopold von Buch, 1833 [2]

Ühes oma raamatus on paleontoloog Martin Rudwick [3] kurtnud, et kui zooloogiaõpikutes käsijalgseid üldse mainitakse, siis enamasti mõnes viimases peatükis ja sageli mittemidagiütleva pealkirja „Väiksemad hõimkonnad“ all. Seevastu ükskõik millises selgrootuid käsitlevas paleontoloogiaõpikus on käsijalgsete osa auväärsel kohal, ületades teaberohkuselt ja põhjalikkuselt paljusid teisi. Käsijalgsete ehk brahhiopoodide hästi säilinud fossiile leidub rohkesti kõigi ajastute merelistes setetes ja peaaegu kõikjal maailmas, ent tänapäeval elab neid suhteliselt vähe. Arvukate teiste loomarühmade seas tundub neil zooloogias olevat vaid kõrvaline tähtsus ning enamik zoolooge ei olegi neid elusatena näinud.

Brahhiopoodi ehitus. Kõikide praegu elavate brahhiopoodide pehme keha on kaetud kojaga, mille poolmed erinevad nii kuju, suuruse kui ka ornamentika poolest. Kojad on küll sümmeetrilised, kuid sümmeetriatasapind ei asetu mitte poolmete vahel (nagu karpidel), vaid risti läbi poolmete. See esmane tunnus eristabki brahhiopoodi koda karbi omast. Koja tagumisest otsast, kõhtmise poolme avast, ulatub välja brahhiopoodi kinnituselund – lihaseline “jalg” ehk pediikel. Selgmine kojapoole on tavaliselt väiksem kui kõhtmine.

Koda ise annab aga vale ettekujutuse organismi tegelikust suurusest. Kui gurmaan, kes on harjunud nägema eri viisidel valmistatud rannakarpe, võtaks vaevaks elusa käsijalgse kojapoolmed lahti kangutada, siis võib teda oodata pettumus. Brahhiopoodi kojapoolmete vahel on looma ennast väga vähe, sest keha põhiosa hõlmab väga väikese piirkonna koja tagumisest servast. Ülejäänud osa kojast on vooderdatud õhukese moodustise – mantliga. Väga väike kehaõõs mahutab kõik organismi funktsioneerimiseks vajaliku: seede- ja erituselundkonna, suguelundid ning ka kojapoolmeid liigutava lihaskonna. Mantliõõnes paikneb aga kõige olulisem – brahhipoodi toitumisorgan, mida nimetatakse lofofooriks. Mantliõõs on seega pigem osa väliskeskkonnast.

Käsijalgsed toituvad lofofoori abil. Lofofoor (ehk käsihaarmed) on ripsmetega kaetud spiraalne organ, mis võtab enda alla suure osa mantliõõnest. Kui lofofoori ripsmed on toitumiseks ja hingamiseks täielikult välja sirutatud, jaguneb mantliõõs sisse- ja väljavoolupiirkondadeks. Ripsmete liikumisest tulenev nõrk läbiv veevool toimetab toiduosakesed lofofoori alusel paiknevasse suhu. Enamik toidust saadaksegi veevoolu filtreerimisel. Toit sisaldab eri kogustes fütoplanktonit, valdavalt ränivetikaid, kuid ka baktereid ning väiksemaid orgaanilisi osakesi.

Mõnedel andmetel on brahhiopoodid võimelised omastama ka merevees lahustunud süsivesikuid ja aminohappeid. Sel moel toitudes tuleb küll suhteliselt suur veehulk läbi töötada, kuid brahhiopood vajab eluks vaid väikest toidukogust, kuna tema ainevahetus on väga aeglane. Väidetavalt suudavad brahhiopoodid pikka aega elus püsida merevees, kust kõik nähtavad toiduosakesed on eemaldatud [1].

Miks „käsijalgsed”? Brahhiopoodi nimetus pärineb kreekakeelsetest sõnadest brachion (käsivars) ja podos (jalad). Ehkki tegelikkuses ei olnud tal ühte ega teist, olid varajased uurijad arvamusel, et see omapärane loom võib vajaduse korral oma lofofoori lahti kerida, kojapoolmete vahelt välja pista ning selle abil mööda merepõhja edasi liikuda. Inglise keeles brahhiopoodide sünonüümina sagedasti kasutatav nimetus lamp shell (lambikarp) tuleneb ühe brahhiopoodide sugukonna – terebratuliidide – välisest sarnasusest rooma õlilambiga. Tõepoolest, oma ilusa munaja kuju ja jämeda toruja pediikliavaga meenutab Terebratula koda idamaist tahiga õlilampi (☼ 9).

Brahhiopoodide arengulugu. Käsijalgsed on hulkraksete loomade seas ainulaadsed oma pika arenguloo ja suure mitmekesisuse poolest. Brahhiopoode leidub juba Vara-Kambriumi vanimates (540 miljoni aasta vanustes) fossiilikooslustes – viis selgesti eristuvat, enamasti seltsidena käsitletavat rühma. Arvatavasti lahknesid need rühmad ühisest, ilma kojata eellasest juba hilises Eel-Kambriumis.

Vanimad fossiilid pärinevad ajast, mil brahhiopoodidel nagu paljudel teistelgi organismidel kujunes Kambriumi evolutsioonilise plahvatuse käigus võime moodustada skeletti. Kui aga enamik merelisi selgrootuid tegi oma ajaloo suurima mitmekesistumise läbi Ordoviitsiumi ajastul, siis brahhiopoodidel oli esialgne radiatsioon selleks ajaks juba seljataga ning mõned kõrgemad taksonid (obolelliidid ja kutorginiidid) välja surnud. Siiski tekkis ka Ordoviitsiumis hulk uusi rühmi ning just Ordoviitsiumist alates elas madalmerelistes kooslustes väga rikkalikult brahhiopoode. Alles Permi ajastu lõpul aset leidnud suure väljasuremise tagajärjel vähenes käsijalgsete pikaaegne mitmekesisus drastiliselt. Triiase ajastust peale on nende tähtsus merelistes kooslustes olnud püsivalt tagasihoidlik.

Nüüdisaegsed brahhiopoodid. Tõenäosus leida fossiilseid käsijalgseid on suurem kui lootus näha elavat brahhiopoodi. Praegusaja meredes elab käsijalgseid umbes 280 liiki, ent teadusele tuntud väljasurnud liikide arv ulatub 25 000-ni [4]. Nüüdisajal elavad liigid kuuluvad ainult nelja protsenti kõigist kirjeldatud brahhiopoodiperekondadest.

Kuid nüüdisbrahhiopoodid on tagasihoidlikud vaid oma liigiliselt arvukuselt. Leviku poolest on nad niisama kosmopoliitsed kui nende väljasurnud eellased, asustades väga mitmekesiseid alasid alates tõusu-mõõna vööndist kuni süvaookeanini. Kõik praegu elavad liigid on merelised ning pole tõendeid, et ükski brahhiopoodiliik oleks kunagi magevees elanud. Kuna brahhiopoodid eelistavad normaalsoolsusega vett, siis magedavõitu Läänemeres neid ei leidu. Tavalised on nad aga Skandinaavia fjordides, Šotimaa ja Kanada rannikul, Antarktika ümbruses ning Uus-Meremaal. Troopikas eelistavad nad varjatud elupaiku rifikooslustes, korallide või käsnade varjus.

Looduslikke vaenlasi vähevõitu. Esiteks on käsijalgsed kaetud tugevate kojapoolmetega ning teiseks pole koja seeski kuigi palju söödavat. Kõige olulisem põhjus on aga ilmselt see, et käsijalgse liha on enamiku loomade jaoks lihtsalt ebameeldiva maitsega. Nii loodusoludes kui laboris tehtud katsetes sülitasid kalad brahhiopoodi liha kui toiduks kõlbmatu välja. Ilmselt on nad kalade jaoks nii vastumeelsed, et alternatiivse toidu puudumisel on nad nõus isegi nälgima. Washingtoni ülikooli paleontoloog Peter Douglas Ward [2] on värvikalt kirjeldanud, kuidas tema uudishimulik gurmaanist sõber, kelle väitel kõik meres leiduv on söödav, koukis hoiatusest hoolimata brahhiopoodi pehme keha kojast välja ja pistis demonstratiivselt suhu. Kuid üsna kiiresti olevat mees näost roheliseks läinud ning suutäie sinnasamasse rannaliivale sülitanud.

Kummatigi võib paljude fossiilsete, kuid ka praeguste brahhiopoodide kodades leida tillukesi auke, mis viitavad sellele, et mitte kõikide loomade maitse-eelistused ei pruugi olla sarnased. Osa usse ja tigusid ei ole siiski põlanud vaeva toidu kättesaamise nimel brahhiopoodi koja sisse auk uuristada. Ilmselt tundsid need loomad võrdlemisi hästi oma saaklooma ehitust. Teisiti ei saaks seletada seda, et valdavalt on toitumisaugud puuritud just koja tagumisse, priskemat suutäit tõotavasse lihakamasse ossa.

Kõige arvukam kivististerühm Eestis. Meie kivististe seas on käsijalgsed kõige arvukam, kõige paremini säilinud ning kindlasti ka kõige põhjalikumalt uuritud fossiilirühm. Nende kivistisi võib Eestis leida peaaegu kõikjal, kus lubjakivegi, vähemal määral ka liivakivides, kuid need brahhiopoodid on säilinud halvemini. Fossiilseid brahhiopoode on Eestis teada umbes 300 perekonnast, kirjeldatud liikide arv küünib tuhande ligi.

Brahhiopoodide seas leidub liike, mida (vähemalt Eesti piires) ei ole võimalik mitte ühegi teisega segi ajada ning määramiseks piisab ühest pilgust. Vahel võib spetsialist selliste liikide puhul eksimatult nimetada ka täpse leiukoha. Enamasti see nii kerge ei ole: enne kindla määrangu andmist tuleb loom ümbriskivimist puhastada ja uurida hoolikalt kõiki tunnuseid. Esialgu oleks lihtsam õppida vahet tegema brahhiopoodide kolmel alamhõimkonnal ja peamistel seltsidel, täpsema määrangu jaoks on niikuinii vaja kasutada erialakirjanduse või spetsialisti abi.

Lingulaadid – fosfaatse lameda kojaga. Kergemini eristuvad lingulaadid (alamhk. Linguliformea), seda peamiselt teistest brahhiopoodidest erineva koja materjali (pruunikas või mustjas, harva valkjas, läikiva pinnaga kaltsiumfosfaat) poolest. Kui on võimalik heita pilk poolme sisemisele küljele, siis palja silmaga vaadates ei hakka selle siledal pinnal silma olulisi struktuure. Tõsi, neis kohtades, kuhu looma eluajal kinnitusid koda avavad ja sulgevad lihased, võib hästi säilinud eksemplaridel näha mikroskoobi all nõrku jäljendeid. Enamik lingulaate on lamedate, ligikaudu sarnase kuju ja suurusega kojapoolmetega (☼ 1, 2).

Lingulaatide kodasid võib Eestis leida kogu geoloogilise läbilõike ulatuses, alates Kambriumi ladestu liivakividest kuni Devoni liivakivideni, nende vahele jäävatest Ordoviitsiumi ja Siluri lubjakividest ja dolomiitidest rääkimata. Enamasti tuleb neid kivimis ette üksikute harvade eksemplaridena, suuri kogumeid moodustavad nad vaid Kambriumi ja Ordoviitsiumi ladestu piiril nn. fosforiidikihindis, mis sisuliselt koosnevadki lingulaatide kojapoolmetest ja liivast. Kasulik on teada, et neil juhtudel, kui muud fossiilid on kivimis mitmesuguste geoloogiliste protsesside tõttu hävinud, on tihti just lingulaadid tänu oma vastupidavale kojamaterjalile ainsate kivististena säilinud.

Kaltsiitsed kraniaadid. Teine kergesti äratuntav rühm on kraniaadid (alamhk. Craniiformea). Kraniaatide hulka kuuluvate loomade koda koosneb kaltsiidist. Samamoodi kui lingulaatidel avanes ja sulgus ka kraniaatide koda keerulise lihassüsteemi abil, lihaste kinnituskohtades on nende jäljendid tihti selgelt nähtavad (☼ 3).

Eestis leiduvate kraniaatide koda on enam-vähem ümardunud-nelinurkse kujuga, lapik, välise ornamenika moodustavad umbes koja keskosast kiirtena hargnevad rõõned. Kuna oma eluajal tsementeerusid kraniaadid kõhtmise poolmega merepõhjale, saab seda ilusat kiirtemustrit selgesti jälgida vaid selgmisel poolmel. Eestis võib kraniaate sageli leida Ordoviitsiumi ladestu lubjakividest.

Rünhonelliformid – lukuga käsijalgsed. Kõige suurema ja süstemaatiliselt kõige mitmekesisema rühma hõlmavad rünhonelliformid (alamhk. Rhynchonelliformea). Nende kõige olulisem tunnus on kojapoolmete sisekülje tagumises servas paiknev hammastest ja neile vastavatest õnarustest koosnev lukusüsteem. Teine, samuti vaid siseküljel nähtav oluline tunnus on selgmisel poolmel luku juurest lähtuvad lühikesed jätked, mis looma eluajal moodustasid lofofoori toe.

Kui kojal sisekülge ei näe, saab rünhonelliforme sisemiste tunnuste põhjal ära tunda ka ilma kivistunud kojapoolmeid lahti kangutamata. Luku olemasolule viitab sirge lukuserv (üksikutel liikidel on see väga lühike) ning lofofoorile vähemalt üks kumeram kojapool (vaid mõni väga õhukese kojaga liik on üritanud ruumi arvelt kokku hoida).

Rünhonelliformid on meie kivimites kõige sagedasemad kivistised (☼ 4–10). Tihti katavad nad terveid kihipindu, kuid Eesti aluspõhjas on ka lasundeid, mis koosnevad mitmekümne meetri paksuselt ainult ühte liiki brahhiopoodide kodadest.

1. 1997. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H, Brachiopoda. The Geological Society of America, INC. and the University of Kansas.

2. Buch, Leopold von 1885. Über Terebrateln. – Gesammelte Schriften. Berlin.

3. Rudwick, Martin 1970. Living and Fossil Brachiopods. Hutchinson University Library. Biological Sciences.

4. Ward, Peter Douglas 1992. On Metusalah's Trail. Living Fossils and the Great Extinctions. W. H. Freeman and Company. New York.