2007/2



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2007/2
Ksijalgsetel ei ole ksi

Eranditult kik brahhiopoodid on ilma peata. Neil ei ole ka silmi, krvu, ega keelt.

Leopold von Buch, 1833 [2]

hes oma raamatus on paleontoloog Martin Rudwick [3] kurtnud, et kui zooloogiapikutes ksijalgseid ldse mainitakse, siis enamasti mnes viimases peatkis ja sageli mittemidagitleva pealkirja Viksemad himkonnad all. Seevastu kskik millises selgrootuid ksitlevas paleontoloogiapikus on ksijalgsete osa auvrsel kohal, letades teaberohkuselt ja phjalikkuselt paljusid teisi. Ksijalgsete ehk brahhiopoodide hsti silinud fossiile leidub rohkesti kigi ajastute merelistes setetes ja peaaegu kikjal maailmas, ent tnapeval elab neid suhteliselt vhe. Arvukate teiste loomarhmade seas tundub neil zooloogias olevat vaid krvaline thtsus ning enamik zoolooge ei olegi neid elusatena ninud.


Brahhiopoodi ehitus. Kikide praegu elavate brahhiopoodide pehme keha on kaetud kojaga, mille poolmed erinevad nii kuju, suuruse kui ka ornamentika poolest. Kojad on kll smmeetrilised, kuid smmeetriatasapind ei asetu mitte poolmete vahel (nagu karpidel), vaid risti lbi poolmete. See esmane tunnus eristabki brahhiopoodi koda karbi omast. Koja tagumisest otsast, khtmise poolme avast, ulatub vlja brahhiopoodi kinnituselund lihaseline jalg ehk pediikel. Selgmine kojapoole on tavaliselt viksem kui khtmine.

Koda ise annab aga vale ettekujutuse organismi tegelikust suurusest. Kui gurmaan, kes on harjunud ngema eri viisidel valmistatud rannakarpe, vtaks vaevaks elusa ksijalgse kojapoolmed lahti kangutada, siis vib teda oodata pettumus. Brahhiopoodi kojapoolmete vahel on looma ennast vga vhe, sest keha phiosa hlmab vga vikese piirkonna koja tagumisest servast. lejnud osa kojast on vooderdatud hukese moodustise mantliga. Vga vike kehas mahutab kik organismi funktsioneerimiseks vajaliku: seede- ja erituselundkonna, suguelundid ning ka kojapoolmeid liigutava lihaskonna. Mantlines paikneb aga kige olulisem brahhipoodi toitumisorgan, mida nimetatakse lofofooriks. Mantlis on seega pigem osa vliskeskkonnast.



Ksijalgsed toituvad lofofoori abil. Lofofoor (ehk ksihaarmed) on ripsmetega kaetud spiraalne organ, mis vtab enda alla suure osa mantlinest. Kui lofofoori ripsmed on toitumiseks ja hingamiseks tielikult vlja sirutatud, jaguneb mantlis sisse- ja vljavoolupiirkondadeks. Ripsmete liikumisest tulenev nrk lbiv veevool toimetab toiduosakesed lofofoori alusel paiknevasse suhu. Enamik toidust saadaksegi veevoolu filtreerimisel. Toit sisaldab eri kogustes ftoplanktonit, valdavalt rnivetikaid, kuid ka baktereid ning viksemaid orgaanilisi osakesi.

Mnedel andmetel on brahhiopoodid vimelised omastama ka merevees lahustunud ssivesikuid ja aminohappeid. Sel moel toitudes tuleb kll suhteliselt suur veehulk lbi ttada, kuid brahhiopood vajab eluks vaid vikest toidukogust, kuna tema ainevahetus on vga aeglane. Videtavalt suudavad brahhiopoodid pikka aega elus psida merevees, kust kik nhtavad toiduosakesed on eemaldatud [1].



Miks ksijalgsed? Brahhiopoodi nimetus prineb kreekakeelsetest snadest brachion (ksivars) ja podos (jalad). Ehkki tegelikkuses ei olnud tal hte ega teist, olid varajased uurijad arvamusel, et see omaprane loom vib vajaduse korral oma lofofoori lahti kerida, kojapoolmete vahelt vlja pista ning selle abil mda merephja edasi liikuda. Inglise keeles brahhiopoodide snonmina sagedasti kasutatav nimetus lamp shell (lambikarp) tuleneb he brahhiopoodide sugukonna terebratuliidide vlisest sarnasusest rooma lilambiga. Tepoolest, oma ilusa munaja kuju ja jmeda toruja pediikliavaga meenutab Terebratula koda idamaist tahiga lilampi (☼ 9).



Brahhiopoodide arengulugu. Ksijalgsed on hulkraksete loomade seas ainulaadsed oma pika arenguloo ja suure mitmekesisuse poolest. Brahhiopoode leidub juba Vara-Kambriumi vanimates (540 miljoni aasta vanustes) fossiilikooslustes viis selgesti eristuvat, enamasti seltsidena ksitletavat rhma. Arvatavasti lahknesid need rhmad hisest, ilma kojata eellasest juba hilises Eel-Kambriumis.

Vanimad fossiilid prinevad ajast, mil brahhiopoodidel nagu paljudel teistelgi organismidel kujunes Kambriumi evolutsioonilise plahvatuse kigus vime moodustada skeletti. Kui aga enamik merelisi selgrootuid tegi oma ajaloo suurima mitmekesistumise lbi Ordoviitsiumi ajastul, siis brahhiopoodidel oli esialgne radiatsioon selleks ajaks juba seljataga ning mned krgemad taksonid (obolelliidid ja kutorginiidid) vlja surnud. Siiski tekkis ka Ordoviitsiumis hulk uusi rhmi ning just Ordoviitsiumist alates elas madalmerelistes kooslustes vga rikkalikult brahhiopoode. Alles Permi ajastu lpul aset leidnud suure vljasuremise tagajrjel vhenes ksijalgsete pikaaegne mitmekesisus drastiliselt. Triiase ajastust peale on nende thtsus merelistes kooslustes olnud psivalt tagasihoidlik.



Ndisaegsed brahhiopoodid. Tenosus leida fossiilseid ksijalgseid on suurem kui lootus nha elavat brahhiopoodi. Praegusaja meredes elab ksijalgseid umbes 280 liiki, ent teadusele tuntud vljasurnud liikide arv ulatub 25 000-ni [4]. Ndisajal elavad liigid kuuluvad ainult nelja protsenti kigist kirjeldatud brahhiopoodiperekondadest.

Kuid ndisbrahhiopoodid on tagasihoidlikud vaid oma liigiliselt arvukuselt. Leviku poolest on nad niisama kosmopoliitsed kui nende vljasurnud eellased, asustades vga mitmekesiseid alasid alates tusu-mna vndist kuni svaookeanini. Kik praegu elavad liigid on merelised ning pole tendeid, et kski brahhiopoodiliik oleks kunagi magevees elanud. Kuna brahhiopoodid eelistavad normaalsoolsusega vett, siis magedavitu Lnemeres neid ei leidu. Tavalised on nad aga Skandinaavia fjordides, otimaa ja Kanada rannikul, Antarktika mbruses ning Uus-Meremaal. Troopikas eelistavad nad varjatud elupaiku rifikooslustes, korallide vi ksnade varjus.



Looduslikke vaenlasi vhevitu. Esiteks on ksijalgsed kaetud tugevate kojapoolmetega ning teiseks pole koja seeski kuigi palju sdavat. Kige olulisem phjus on aga ilmselt see, et ksijalgse liha on enamiku loomade jaoks lihtsalt ebameeldiva maitsega. Nii loodusoludes kui laboris tehtud katsetes slitasid kalad brahhiopoodi liha kui toiduks klbmatu vlja. Ilmselt on nad kalade jaoks nii vastumeelsed, et alternatiivse toidu puudumisel on nad nus isegi nlgima. Washingtoni likooli paleontoloog Peter Douglas Ward [2] on vrvikalt kirjeldanud, kuidas tema uudishimulik gurmaanist sber, kelle vitel kik meres leiduv on sdav, koukis hoiatusest hoolimata brahhiopoodi pehme keha kojast vlja ja pistis demonstratiivselt suhu. Kuid sna kiiresti olevat mees nost roheliseks linud ning suutie sinnasamasse rannaliivale slitanud.

Kummatigi vib paljude fossiilsete, kuid ka praeguste brahhiopoodide kodades leida tillukesi auke, mis viitavad sellele, et mitte kikide loomade maitse-eelistused ei pruugi olla sarnased. Osa usse ja tigusid ei ole siiski planud vaeva toidu kttesaamise nimel brahhiopoodi koja sisse auk uuristada. Ilmselt tundsid need loomad vrdlemisi hsti oma saaklooma ehitust. Teisiti ei saaks seletada seda, et valdavalt on toitumisaugud puuritud just koja tagumisse, priskemat suutit totavasse lihakamasse ossa.



Kige arvukam kivististerhm Eestis. Meie kivististe seas on ksijalgsed kige arvukam, kige paremini silinud ning kindlasti ka kige phjalikumalt uuritud fossiilirhm. Nende kivistisi vib Eestis leida peaaegu kikjal, kus lubjakivegi, vhemal mral ka liivakivides, kuid need brahhiopoodid on silinud halvemini. Fossiilseid brahhiopoode on Eestis teada umbes 300 perekonnast, kirjeldatud liikide arv knib tuhande ligi.

Brahhiopoodide seas leidub liike, mida (vhemalt Eesti piires) ei ole vimalik mitte hegi teisega segi ajada ning mramiseks piisab hest pilgust. Vahel vib spetsialist selliste liikide puhul eksimatult nimetada ka tpse leiukoha. Enamasti see nii kerge ei ole: enne kindla mrangu andmist tuleb loom mbriskivimist puhastada ja uurida hoolikalt kiki tunnuseid. Esialgu oleks lihtsam ppida vahet tegema brahhiopoodide kolmel alamhimkonnal ja peamistel seltsidel, tpsema mrangu jaoks on niikuinii vaja kasutada erialakirjanduse vi spetsialisti abi.



Lingulaadid fosfaatse lameda kojaga. Kergemini eristuvad lingulaadid (alamhk. Linguliformea), seda peamiselt teistest brahhiopoodidest erineva koja materjali (pruunikas vi mustjas, harva valkjas, likiva pinnaga kaltsiumfosfaat) poolest. Kui on vimalik heita pilk poolme sisemisele kljele, siis palja silmaga vaadates ei hakka selle siledal pinnal silma olulisi struktuure. Tsi, neis kohtades, kuhu looma eluajal kinnitusid koda avavad ja sulgevad lihased, vib hsti silinud eksemplaridel nha mikroskoobi all nrku jljendeid. Enamik lingulaate on lamedate, ligikaudu sarnase kuju ja suurusega kojapoolmetega (☼ 1, 2).

Lingulaatide kodasid vib Eestis leida kogu geoloogilise lbilike ulatuses, alates Kambriumi ladestu liivakividest kuni Devoni liivakivideni, nende vahele jvatest Ordoviitsiumi ja Siluri lubjakividest ja dolomiitidest rkimata. Enamasti tuleb neid kivimis ette ksikute harvade eksemplaridena, suuri kogumeid moodustavad nad vaid Kambriumi ja Ordoviitsiumi ladestu piiril nn. fosforiidikihindis, mis sisuliselt koosnevadki lingulaatide kojapoolmetest ja liivast. Kasulik on teada, et neil juhtudel, kui muud fossiilid on kivimis mitmesuguste geoloogiliste protsesside tttu hvinud, on tihti just lingulaadid tnu oma vastupidavale kojamaterjalile ainsate kivististena silinud.



Kaltsiitsed kraniaadid. Teine kergesti ratuntav rhm on kraniaadid (alamhk. Craniiformea). Kraniaatide hulka kuuluvate loomade koda koosneb kaltsiidist. Samamoodi kui lingulaatidel avanes ja sulgus ka kraniaatide koda keerulise lihasssteemi abil, lihaste kinnituskohtades on nende jljendid tihti selgelt nhtavad (☼ 3).

Eestis leiduvate kraniaatide koda on enam-vhem mardunud-nelinurkse kujuga, lapik, vlise ornamenika moodustavad umbes koja keskosast kiirtena hargnevad rned. Kuna oma eluajal tsementeerusid kraniaadid khtmise poolmega merephjale, saab seda ilusat kiirtemustrit selgesti jlgida vaid selgmisel poolmel. Eestis vib kraniaate sageli leida Ordoviitsiumi ladestu lubjakividest.



Rnhonelliformid lukuga ksijalgsed. Kige suurema ja sstemaatiliselt kige mitmekesisema rhma hlmavad rnhonelliformid (alamhk. Rhynchonelliformea). Nende kige olulisem tunnus on kojapoolmete siseklje tagumises servas paiknev hammastest ja neile vastavatest narustest koosnev lukussteem. Teine, samuti vaid sisekljel nhtav oluline tunnus on selgmisel poolmel luku juurest lhtuvad lhikesed jtked, mis looma eluajal moodustasid lofofoori toe.

Kui kojal siseklge ei ne, saab rnhonelliforme sisemiste tunnuste phjal ra tunda ka ilma kivistunud kojapoolmeid lahti kangutamata. Luku olemasolule viitab sirge lukuserv (ksikutel liikidel on see vga lhike) ning lofofoorile vhemalt ks kumeram kojapool (vaid mni vga hukese kojaga liik on ritanud ruumi arvelt kokku hoida).

Rnhonelliformid on meie kivimites kige sagedasemad kivistised (☼ 410). Tihti katavad nad terveid kihipindu, kuid Eesti alusphjas on ka lasundeid, mis koosnevad mitmekmne meetri paksuselt ainult hte liiki brahhiopoodide kodadest.



1. 1997. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H, Brachiopoda. The Geological Society of America, INC. and the University of Kansas.

2. Buch, Leopold von 1885. ber Terebrateln. Gesammelte Schriften. Berlin.

3. Rudwick, Martin 1970. Living and Fossil Brachiopods. Hutchinson University Library. Biological Sciences.

4. Ward, Peter Douglas 1992. On Metusalah's Trail. Living Fossils and the Great Extinctions. W. H. Freeman and Company. New York.



Oive Tinn, Tnu Meidla
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet