Nii nagu tänapäevastele elusorganismidele antakse ka väljasurnud loomadele ja taimedele ladinakeelsed liiginimetused. Ilmselt on paljud kuulnud sõna “diktüoneema”. Aimamata, kas tegu on keeruka koostisega keemilise ühendiga või mõne salapärase kivimiga, mainitakse diktüoneemat tihtilugu negatiivses ja koguni pahaendelises kontekstis. Vähesed teavad, et selle taga peitub põnev, graptoliidina tuntud fossiil.

Sageli leiab graptoliitide õrnu skelette tumehallidest või mustadest, kergesti õhukesteks plaatideks lagunevatest kivimitest, milles on harva jälgi teistest organismidest. Need kivimid tekkisid ookeanisügavustes ladestunud mudast, kus hapnikupuuduse tõttu oli elusorganisme väga vähe. Seega polnud seal ka loomi, kes oleksid võinud merepõhja langenud skelette surma järel hävitada.

Ometigi sisaldab niivõrd vaenulikes oludes kujunenud kivim fossiile. Sügavustesse sattusid graptoliidid toitainerohkest ning hapnikurikkast ülemisest veekihist pärast surma. Kuna kivimid tekkisid rannikust kaugel, siis võib arvata, et need loomad olid võimelised läbima avaookeanil lainete ja hoovuste abil pikki vahemaid.

Hulgakesi koos. Graptoliidid olid koloonialised organismid, koosnedes üksteisega ühendatud üksikindiviididest. Koloonia suurus võis ulatuda mõnest millimeetrist kuni ühe meetrini, samuti võis kogum olla erisuguse kujuga: lihtsast lehe- või pulgakujulisest kuni keerukate, lausa ornamentaalsete moodustisteni.

Kõige enam meenutab graptoliit mikroskoopilist saagi. Hästi säilinud eksemplaridel võib näha, et nn. saehammas on tegelikult toruke, mis on ühendatud teiste samasugustega – sel viisil on tekkinud umbes millimeetriste, üksteise kohal paiknevate torukeste süsteem. Enamasti on graptoliidi skelett siiski täielikult lamendunud – alles on jäänud vaid õhuke kiht kivimi pinnal. Kuid isegi sel moel on graptoliidid säilitanud oma iseloomuliku kuju ning enamikku neist tuntaksegi just niisuguste fossiilide järgi.

Päris täpselt ei ole teada, kuidas kolooniat asustanud loomad välja nägid. Oletatavasti paiknes igas saehamba moodi torukeses ehk teekas üks zooid – lihtsa ehitusega loomik, kellel oli olemas mingit laadi toitumisorgan, tõenäoliselt lofofoor. Kõik koloonia loomikud olid üksteisega kudede kaudu ühendatud. Kokkutõmbunud loomikute fossiilseid jäänuseid on küll leitud maailma eri paigust, kuid nende kehvapoolne säilivus ei võimalda saada pilti peenematest detailidest.

Tänapäeval graptoliite ei ela, siiski leidub paarkümmend liiki nende kaugeid sugulasi, samuti ürgkeelikloomade vähearvukasse hõimkonda (Hemichordata) kuuluvad sulgpeased. Need väikesed tagasihoidliku välimusega koloonialised loomad elavad merepõhjas enamasti 100–300 meetri sügavuses; graptoliitidega seob neid sarnase koostise ning ehitusega välisskelett. Et graptoliitide loomikutest paremat ettekujutust saada, kirjeldatakse neid tihtipeale sulgpeastega sarnaste loomadena, kellel on lihtne ehitus ja kaheharuline lofofoor. Kuigi väliselt paistab ürgkeelikloomadel selgroogsetega vähe ühist olevat, peetakse neid mitme anatoomilise tunnuse põhjal viimaste kaugeteks sugulasteks.

Graptoliitide eluviis. Kõige tuntumad on vees vabalt hõljunud planktilised graptoliidid, keda nimetatakse kas graptoloidseteks või vahel ka tõelisteks graptoliitideks. Just nende fossiilid on sagedased mustades kiltades.

Evolutsiooniliselt vanemad olid aga rannikumeredes põhjale kinnitunud põõsa- või koonusekujulised, nn. dendroidsed graptoliidid. Nende fossiilid on tunduvalt haruldasemad: rannikuvööndi setted olid pidevas liikumises, seetõttu purunesid loomakeste õrnad skeletid kergesti. Samuti elutses tihedasti asustatud madalmeredes sel ajal ilmselt võrdlemisi palju graptoliitidega maiustavaid loomi.

Liikuv koloonia. Eksperimendid pole paleontoloogias nii ebatavalised, nagu arvata võiks. Tõsi, katseid ei tehta mitte elusloomade, vaid mudelitega. Seda moodust kasutasid ka teadlased [3], kes uurisid graptoliidikolooniate liikumist: peenest alumiiniumtorust tehti koloonia elusuuruses mudelid ning jälgiti nende liikumist vabal langemisel veega täidetud basseinis. Eksperimendi käigus selgus, et enamik mitmeharulistest vormidest hakkas veemassis langedes aeglaselt keerlema. Võib ette kujutada, et elavatena oleksid need kolooniad olnud võimelised läbi kammima terve veesamba ning kinni püüdma kõik toiduosakesed.

Mudelid olid abiks ka mõnede kolooniate kolmemõõtmelise kuju rekonstrueerimisel. Näiteks ühes tasapinnas konstrueeritud spiraalse Nemagraptus’e mudelid ei pöörelnud, vaid hakkasid otsejoones põhja poole langema. Kui aga koloonia S-kujuline osa painutati tasapinnast kõrgemale ning põhiharult lahknevad harud painutati allapoole, hakkas ka see mudel keerlema.

Kuna liikuvaid koloonialisi loomi tuleb praegusaja faunas üldiselt harva ette, siis on graptoliitide liikumist raske kellegi teisega võrrelda. Ent tänapäeva zooplanktonile on teatavasti iseloomulik ööpäevane vertikaalne migratsioon, mille ulatus võib sageli olla kuni mitusada meetrit. Seetõttu võib arvata, et samamoodi toimisid ka graptoliidid. Kuigi koloonia võis veekogu põhja poole langeda passiivselt, liikus see ülespoole arvatavasti siiski aktiivselt, loomikute ühisel jõul.

Kummast soost? Tähelepanelik silm võib mitmel graptoliidil märgata kahesuguseid teekasid: suurte kõrval paiknevad tunduvalt väiksemad ning tagasihoidlikumad. Arvatakse, et sellisel juhul on tegemist ühte kolooniat asustanud eri soost isendite “eluruumidega”. Graptoliitide tänapäevaste sugulaste – sulgpeaste sarnaseid kolooniaid asustavad mõlemast soost loomikud. Nende puhul on huvitav asjaolu, et normaalsuurusega teekades elavad tüüpilise välimusega emased isendid; peaaegu atrofeerunud lofofooriga ning taandarenenud seedetraktiga väikesemõõdulised isased isendid asustavad aga mõnevõrra pisemaid teekasid. Ei ole sugugi võimatu, et ka graptoliidikolooniates elasid suuremates teekades toitumis- ja paljunemisvõimelised emased ning väiksemates vaid sigimisfunktsiooniga isased. Seda hüpoteesi toetab ka kivistunud embrüotena interpreteeritud struktuurid, mida on leitud vaid suurematest teekadest.

Evolutsiooniliselt noorematel, graptoloidsetel graptoliitidel, on ainult ühte tüüpi teekasid. See võib viidata hermafrodismile, kus isased kadusid ja emased muutusid mõlemasugulisteks.

Diktüoneemakilda tegelik sisu. Kuigi Eestis on kirjeldatud üle saja graptoliidiliigi, ei ole siinmail minevikus valitsenud madalad mered olnud nende tüüpilised elupaigad. Pigem on graptoliidid meil suhteliselt harva leitavad fossiilid. Eesti tuntuim graptoliite sisaldav kivim on Põhja-Eesti klindi alumises osas paljanduv tumedavärviline graptoliit-argilliit, mida tuntakse ka Dictyonema-kilda (diktüoneemakilda) nime all. Kuigi süstemaatikud on selles kivimis ohtralt oleva fossiili ammu Rhabdinopora’ks ümber nimetanud, on kivimi vana nimetus kõnekeeles käibel ilmselt edaspidigi.

Teatud lühikesel perioodil umbes 488 miljonit aastat tagasi, ordoviitsiumi ajastu alguses, oli see graptoliidiperekond oma paarikümne liigiga väga laialt levinud. Tema fossiile on leitud üle kogu maailma, ka eri mandritelt, mis tol ajal asusid üksteisest üpris kaugel. Üldiselt on teada, et sellised koonusekujulised graptoliidikolooniad elasid madalmeredes põhjale kinnitunult, ent Rhabdinopora lai levik süvamerele iseloomulikes kivimites viitab pigem planktilisele eluviisile. Tõenäoliselt püsis Rhabdinopora veemassis kas õhupaunakese abil või kinnitus hõljuvatele vetikatele.

Tõelist Dictyonema’t diktüoneemakildas ei ole. Erinevalt Rhabdinopora’st oli tema tüüpiline madalate rannikumerede asukas, kes dendroidsele graptoliidile iseloomulikult kinnitus põhjale ning kelle fossiile võib kohata meie lubjakivides ja dolomiitides koos teiste madala vee asukatega.

Graptoliitide kõhutäide. Võrdlemisi keeruline on teha kindlaks, mida graptoliidid endale toiduks valisid. Selle üle võib vaid põgusalt arutleda: kui isegi suurte graptoliitide teekade läbimõõt ulatus vaid kahe millimeetrini, siis see määras ära nende tarbitud toiduosakeste suuruse ülempiiri (eeldusel, et toitu ei peenestatud enne seedimist). Enamik graptoliite olid aga tunduvalt väiksemad, ning mitmel liigil kaunistasid teekade avausi erisugused sagarad ja ogad, mis vähendasid omakorda toiduosakeste maksimumsuurust. Seega näiteks jämedam plankton langeb nende arvatavast toidusedelist välja. Tõenäoliselt toitusid nad eeskätt mikroskoopilisest, kõige peenemast füto- ja zooplanktonist [4].

Geoloogiline kell. Geoloogil on tihti vaja teada ühe või teise kivimikihi vanust. Kivimi absoluutvanuse määramine aastates on kallis toiming, mis eeldab keerulist aparatuuri, tunduvalt lihtsam ning käepärasem on kindlaks teha selles olevaid fossiile ning nende kaudu väljendada kivimi suhtelist vanust. Graptoliidid on selles mõttes ideaalsed kivistised: eri liigid ilmuvad kivimikihtides kindlas järjestuses, nende leviala on väga ulatuslik ning geoloogilises mõttes kestsid graptoliidid väga lühikest aega. Seega võib peaaegu kindlalt väita, et eri mandritel leiduvad, kuid ühte ja sama graptoliidiliiki sisaldavad kihid on ligikaudu ühevanuselised. Geoloogid võivad rääkida näiteks gracilis’e või elegans’i kihtidest (liikide Nemagraptus gracilis’e ja Prioniodus elegans’i järgi) või neile kihtidele vastavast ajast.

Halvad ja veelgi halvemad ajad. Graptoliitide üle paarisaja miljoni aasta kestnud eksistents on paljude teiste loomarühmadega võrreldes lühike. Vanimad graptoliidid on teada kambriumist, s.o. üle 500 miljoni aasta vanustest kivimitest. Enne täielikku hääbumist karboni ajastul, umbes 300 miljoni aastat tagasi, olid need loomad mitmel korral väljasuremisohus.

Esimene, kõige laastavam väljasuremislaine tabas neid ordoviitsiumi ajastu lõpul, kui Maa kliima jahenes sedavõrd, et Gondwana mandrit kattis mandrijää ning ookeanide veetase alanes tasemeni, kus seni rikkaliku elustikuga asustatud suured rannikualad jäid kuivale. Seni peamiselt troopikas ja parasvöötmes elutsenud loomadele vastuvõetav kliima säilis vaid kitsal alal ekvatoriaalvööndis. Jahedad tingimused hävitasid aga suure osa tolleaegsest elustikust ning teatud hetkel koosnes kogu maailma graptoliidifauna vaid kolmest perekonnast kokku vähem kui kümne liigiga [1].

Teine suurem mõõnaaeg tabas graptoliite umbes 420 miljonit aastat tagasi, siluri ajastul, mil hävis umbes 95% graptoliitidest. Sellest taastuti väga pikkamööda. Kõige hävitavama löögi said nad umbes 376 miljonit aastat tagasi, devoni lõpupoole. Selle tohutu katastroofi põhjused on veel ebaselged, kuid teada on, et tollal hävisid suurimad rifid Maa ajaloos ning surid välja kõik planktilised graptoliidid. Vaid väga väike rühm dendroidseid graptoliite suutis tookordse kriisi üle elada, aga nemadki hääbusid vaikselt karboni ajastu keskpaigaks.

Kirjaga kivi. Otsetõlkes tähendab sõna “graptoliit” kirjaga kivi (esialgu kr. Graptholithus: graptos ´kirjutatud´; lithos ´kivi´). Sellega tähistas Karl Linné fossiile meenutavaid, ent tema arvates tegelikult anorgaanilise päritoluga moodustisi kivimites [2]. Paraku selgus, et need kirjaga kivid olid kunagiste elusorganismide jäänused ja vaid üks tema nimetatud graptoliidiliikidest (G. sagittarius) osutus tõeliseks graptoliidiks, teine (G. scalaris) on nüüdseks klassifitseeritud aga taimefossiilide hulka. Hoolimata sellest on paremat nimetust neile fossiilidele raske ette kujutada: need kummalised, kohati kirjamärke meenutavad fossiilid jutustavad aegadest, mida keegi meist pole näinud, ja ookeanidest, mis on praegusajaks kadunud.

1. Brencheley, Patrick J. 1990. End-Ordovician. – Briggs, D. E. G.; Crowther, P. R. (ed.). Palaeobiology. A synthesis. Blackwell Science: 181–184.

2. Bulman, Oliver M. D. 1970. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part 5. Graptolithina with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. The Geological Society of America, Inc. and The University of Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas.

3. Rigby, Sue; Rickards, Barrie 1989. New Evidence for the Life Habit of Graptoloids from Physical Modelling. – Paleobiology, 15, 4: 402–413.

4. Underwod, Charlie J. 1993. The position of graptolites within Lower Palaeozoic planktic ecosystems. – Lethaia, 26: 189–202.