2007/12



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta puu EL 2007/12
Seksuaalselt labiilne harilik saar

Praegu seisavad saared raagus. Torkab hsti silma, kui mnel neist on tiivulisi vilju ohtralt, mnel vhe ja osa on hoopis ilma. Proovime aimata viljade vi viljatuse phjust.

Vib-olla on viljatud puud liiga noored? Saared saavad vabalt kasvanuna esimeste viljade tegemisega hakkama 1520-aastaselt. Aga kui krvuti on enam-vhem samaealised ja ks puu vilju tihedalt tis ja teiselt ei leia viljaraagugi? Ebasoodsad olud itsemise ajal ei ole nii peenelt valivad. Viljasjad jtavad vhemalt raod turritama. Tegelik viljatuse phjus on selles, et puu on isane.

Kas harilik saar on kahekojaline nagu eelmised aasta puud pajud, haavad ja nende sugulased paplid? On ja ei ole ka. On olemas ainult isasitega puid, harva leidub ka ainult emasitega puid, kuid enamik puid on eri moel hermafrodiitsed ehk kahesugulised.


Hariliku saare ied on vikesed, maikuu keskpaiku nitavad nad end imelike tumedatipuliste kimpude vi pristena, mis paarikaupa veel lehtedeta okste tippude lhedusse ilmuvad. isikus vib olla 100400 it [7]. Kuidas nad lhemalt vlja nevad? Selleks peame leidma kttesaadaval krgusel olevad isikud. Muidugi vime uurida ka mahakukkunuid, kuid need on enamasti nrbunud isasisikud, mis varisenud prast ietolmu tuuldelaskmist.

Alustamegi isasitest. Avanemata tolmukatega isasisik on tihe ja lilla. Kui tolmukapead on valminud, avanevad tolmukotid pikipraoga ja nhtavale tuleb kollane ietolm, kollakad isikuraod on selleks ajaks samuti pikemaks veninud ja isiku ldilme on siis pigem kollakas, tumedamate tippudega. Isasis on imelihtne ierao otsas on ainult kaks tolmukat. Tuultolmlejale omaselt on iekatted kaduma linud. Korralikus isasies ei ole emakast ka mingit silmaga nhtavat jlge, mis samas ei thenda, et mnede ite keskel ei viks leida midagi emakaga sarnanevat [4, 5].

Emasied satuvad maa peal ktte vga harva. Esiteks ongi saarel telisi emasisi harvem kui teisi ietpe, teiseks jtkavad nad tenaoliselt oma arengut viljastatuna meile kttesaamatus krguses. Emasite ratundmise teeb keeruliseks nende sagedane vline sarnasus hermafrodiitsete itega. Nimelt on kesksel kahehlmalise tumeda suudmega emakal sigimiku alusel suuremad vi viksemad tolmukate jnused ja viimastel vivad isegi olla alaarenenud tolmukotid.

Kahesugulised ied koosnevad samuti hest kesksest emakast ja kahest sigimiku klge kinnitunud tolmukast, kuid nende tolmukotid on suured ja neis valmib toimiv ietolm. Emas- ja hermafrodiitsete ite vahele piiri tmbamist vib raskendada ka hermafrodiitsetele itele omane eelemasus (proterognia), mille puhul emakasuue on juba valminud, aga tolmukotid on samas ies alles vlja arenemata.

Sigimik on nii emas- kui ka hermafrodiitsetes ites kokku kasvanud kahest viljalehest ja sisaldab nelja seemnealget. Seemneks areneb neist ainult ks ja nii on ka tiibvili heseemneline. 24 cm pikkused tiibviljad valmivad oktoobris ja need ei varise pikka aega, oodates eriti tugevat tuult, mis neid kaugemale kannaks. Kui neme tiibviljadega puud, siis on kindel, et tegemist ei ole isaspuuga, kuid me ei tea, kas puu oli ainult emasitega, ainult hermafrodiitsetega vi oli nii hte kui teist.


Isaskahekojalise (androditsilise) taime populatsioon koosneb isastaimedest ja hermafrodiitsetest. Isaskahekojalisi taimeliike on vrreldes emaskahekojalistega vga vhe. See on ka mistetav, sest isaskahekojalisus ei suurenda oluliselt vimalikku jrglaskonda nagu emaskahekojalisus. Testatud on ainult kuus funktsionaalselt isaskahekojalist liiki, see thendab, et lisaks isastele on ka hermafrodiitses ies tolmukad tkorras. Pooled neist liikidest kuuluvad lipuuliste sugukonda nagu ka harilik saar. Viimastest kaks on saare perekonnast: issaar (Fraxinus ornus) [3] ja karvane saar (F. lanuginosa).

Harilikul saarel on kindlalt olemas isasitega puud ja hermafrodiitsed puud, seega sobiks ta isaskahekojaliste hulka. Asja rikub ra emasitega puude olemasolu. Peale selle on teateid ka hermafrodiitsete ja hesuguliste ite samaaegse kasvamise kohta hel ja samal puul. Seega ei ole saarepuude sugu sugugi kindel ja vib oleneda paljudest phjustest nagu paljudel teistelgi soo vljendumises ebakindlatel taimeliikidel. Hariliku saare sugulist tpi on iseloomustatud mitmeti: tritsiline, polgaamne, subditsiline [6].

Kolmekojalise ehk tritsilise taime looduslik populatsioon koosneb emas-, isas- ja mlemasugulistest (hermafrodiitsete) isenditest. Kui sugude vljendumine isenditel ei ole alati kindel ja hermafrodiitsete itega isendid vivad tegelikult talitleda hesugulistena, nimetatakse sellist olukorda ka lhiskahekojalisuseks ehk subditsiaks. Nii kolmekojalisus kui ka lhiskahekojalisus kuuluvad polgaamia alla.

Taimeriigi alamate puhul ei thenda see miste kitsalt mitmikabielu, sest paljuieliste taimede puhul on viljastumine eri ietolmudega pigem reegel. Sellist suguliste vormide mitmekesisust hes populatsioonis nagu harilikul saarel leiab looduses harva, see on omane ainult 3,6% istaimeliikidele ning seetttu on nhtust ka vhe uuritud [8].


Hariliku saare kolm olekut isane, emane ja hermafrodiitne on botaanikute hulgas ammu tuntud ja kolmekojalisuse nitena pikutessegi judnud, kuid suguliste tpide olemasolu ja psimist harilikul saarel pole eriti uuritud. Samas on harilik saar laia levilaga ja paljudes piirkondades vga tavaline liik. Vib-olla on phjuseks eluvorm: uurija ei ole Karlsson, et krge puu kik ied saaks lennates lbi uurida. Pealegi puhkevad ied ladvas ja allpool eri aegadel.

Vib-olla on oma osa ka tuultolmlejaist ite ehitusel: suur hulk pisikesi tagasihoidlikke isi, kusjuures isasied nrbuvad ja varisevad varsti prast ietolmu lendumist. Kui vlistunnustelt isasie ja emasie puhul on ka nende roll selge, siis pealtnha hermafrodiitsete ite puhul vib olla tegu nii mlemasooliselt talitleva iega kui ka varjatult ainult isase vi emasena toimivaga. Kuidas on lood hariliku saare puhul?

Iirimaal uuritud puudel [1] oli 63% isikutest isasitega ja ainult 1,4% emasitega. Hermafrodiitseid isi oli 35,5%, kuid ainult 8,8% ka talitlesid mlemasoolisena, lejnud pigem emastena. Ei leitud isikuid, kus oleksid olnud koos vlistunnustelt emas- ja isasied. Uurijad avaldavad arvamust, et hariliku saare sugu vib ka vanusega muutuda hermafrodiitsusest emasuse poole.

Isaskahekojalisuse, olgu see siis kindel vi ebakindel, silimine nuab isaspuude ietolmu viljastamisvime eelist hermafrodiitide ietolmu ees. See on isaskahekojaliste liikide puhul ka katseliselt testatud: isaste taimede tolmuterade produktsioon on suurem ja nende viljastamisvime parem. Looduslikes populatsioonides vib toimida viljastamiskonkurents ja seega lisab jrglaste isaduse tuvastamine teavet ietolmu tegeliku edukuse kohta. Selleks pakuvad abi molekulaarsed meetodid.

Sedalaadi uurimusi on viimasel ajal nneks ilmunud ka hariliku saare kohta, mis aitavad paremini mista selle liigi sugulist mitmekesisust. Katseliselt on vrdlevalt uuritud isastaimedelt ja hermafrodiitsetelt taimedelt prinevate tolmuterade viljastamisvimet [2]. Selgus, et isaspuude ietolmuga tolmeldamisel arenes kmme korda rohkem vilju. Seda tulemust vimendas hermafrodiitide ietolmu le saja korra viksem viljastamisvime ietolmu konkurentsi tingimustes. Testust leidis ka hermafrodiitsete ite iseviljastumise vime. Selline tulemus tstatab ksimuse hermafrodiitide ietolmu viljastamisvime ja isasfunktsiooni silimisest ldse. Viimane vajab edasisi tiendavaid uuringuid loodusoludes.


Miks on hermafrodiitidel isasfunktsioon seni alles? Uurijarhma [2] arvates vib olla kaks phjust. Esiteks: hermafrodiidid on isastena tegusad ainult isasitega puude ietolmu puudumisel, niteks kui populatsioonis ongi ainult hermafrodiitsete ja emasitega taimed. Nii vib see olla alles kujunevates populatsioonides (hilud, metsata alad), kuhu on hulgaliselt sattunud emastaimede seemneid. Thele on pandud, et emastaimede ja hermafrodiitide jreltulijate hulgas on isastaimed haruldased. Teiseks: hermafrodiitidel tekib ietolmu ha vhem ja viljastamisvime halveneb, sest harilik saar evolutsioneerub hermafrodiitsusest kahekojalisuse suunas ja hermafrodiitsed ied talitlevad jrjest enam emastena. Kllap edasised uuringud testavad, kumb esitatud versioonidest on teprasem.


1. Binggeli, Pierre; Power, James 1999. Gender variation in ash (Fraxinus excelsior L). http://members.tripod.co.uk/WoodyPlantEcology/species/ash.htm

2. Morand-Prieur, Marie-Elise et al. 2003. Males outcompete hermaphrodites for seed siring success in controlled crosses in the polygamous Fraxinus excelsior (Oleaceae). American Journal of Botany 90: 949953.

3. Raal, Ain 2007. Manna issaare maine ja magus and. Eesti Loodus 58 (7): 1820.

4. Reier, lle 2002. Kas llehumal on emane? Mehed ja naised taimeriigis. Eesti Loodus 53 (2/3): 1217.

5. Reier, lle 2002. Kas lleoder on isane? Nais- ja meesied hes kojas koos. Eesti Loodus 53 (4): 1417.

6. Reier, lle 2003. Mis soost on sugukromosoomideta taim? Eesti Loodus 54 (4): 3236.

7. Wallander, Eva 2006. Flowering biology of Fraxinus excelsior L. the Common Ash, or European Ash. http://herbaria.plants.ox.ac.uk/fraxigen/fraxinus/fraxinus/excelsior.html.

8. Yampolsky, Cecil; Yampolsky, Helene 1922. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora. Bibliotheca Genetica 3: 162



lle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet