Marek Sammul on sündinud 1973. aastal Jõgeval. 1991. aastal lõpetas Jõgeva 2. keskkooli ning 1995. aastal Tartu ülikooli bioloogina. 1997. aastal kaitses magistritöö taimeökoloogia ja ökofüsioloogia erialal ning 2003 filosoofiadoktori väitekirja (“Konkurents ja kooseksisteerimine klonaalsetel taimedel erineva produktiivsusega kooslustes”). Alates 1993. aastast töötab EPMÜ zooloogia ja botaanika instituudis, praegu teadurina. Jakob von Uexkülli keskuse, Eesti looduseuurijate seltsi, pärandkoosluste kaitse ühingu ja Koonga looduse sihtasutuse nõukogu liige. Peale taimeökoloogiliste uuringute tegelenud looduskaitsega, koostanud kaitse-eeskirju ja teinud ekspertiise.
Kuidas on võimalik, et niidul koos kasvavad taimed üksteist välja ei tõrju?
Eks see sõltub niidust – mõnel pool ikka tõrjuvad ka. Kui taimed ei saa mingil põhjusel väga suureks kasvada, siis nad võivad kenasti koos kasvada. Kui niita või karjatada, siis suuremad taimed kannatavad rohkem ja väiksemad saavad ka elada. Kui niitu üldse mitte majandada, siis võib osal taimedel tekkida probleeme, sest suuremad võtavad nende eest toitained ja eriti just valguse ära ning väiksemad jäävad nälga.
Pahatihti ei konkureeri mitte eri liigi, vaid sama liigi taimed. Kui kaks sama liigi klooni satub kokku, kas siis hakkavad nad omavahel ikkagi võistlema?
Niidul kasvavad taimed üsna tihedalt ja võitlus koha pärast käib ikka. Ning siin pole sageli oluline, mis liigist on naabertaim, juhul kui nad pole omavahel talitluslikult seotud. Liigisiseste suhete pilt on muidugi üsna kirju. Kui taimed on klonaalsed ja kasvavad koos ühe suure kogumikuna, siis ühtepidi on võsud omavahel konkurendid, ent kui nad on omavahel seotud, siis võivad nad tööülesandeid selle mätta või kännise sees talitluslikult jagada. Ja saavad ruumi ehk hoopis edukamalt kasutada.
Kuidas saaks konkurentsi mõõta?
Püütakse taimi kasvatada konkurentsivabalt ja võrrelda neid konkurentsi tingimustes kasvavatega. Pahatihti pole väljaspool laborit kuigi kerge luua selliseid tingimusi, et taim saaks kasvada täiesti üksi ja iseseisvalt. Aga ka looduslikes kooslustes on selle uurimiseks meetodid olemas. Eks aednikudki rohivad, et umbrohtude mõju vähendada, ning üldiselt see aitab.
Aga kui teised taimed ümbrusest kõrvaldada, siis muutub ka mikrokliima, ja äkki on taimedel üksteisele ka mingisugune positiivne koosmõju?
Kindlasti muutub keskkond, kui sellest osa liike eemaldada. Muutuvad ka näiteks mulla omadused ja mikrofloora, niiskus jne. Aga vahest see ongi isenditevaheliste suhete kõige olulisem osa, et uue isendi lisandumine naabrusse muudab keskkonda?
Positiivsete suhete tähtsuse kohalt on aga oluline, missuguses tasakaalus on positiivsed ja negatiivsed suhted taimekoosluses. Üldjuhul on meie niitudel negatiivsed suhted tugevamad. Kui mingi taime ümber teised ära rohida, siis allesjääva taime kasv paraneb. Aga see oleneb suuresti konkreetse koha eripäradest. Kui keskkond on karm, siis võib naabertaimede kohalolek seda hoopis sobivamaks muuta.
Mille poolest erineb konkurents viljakates ja väheviljakates kooslustes?
Mida viljakam kooslus, seda tugevamad konkurentsisuhted on. Põhjuseks on ilmselt see, et viljakates kohtades saavad taimed kasvada suuremaks. Kui väikese viljakusega kooslust hakata väetama, on mõju samasugune. Kuigi siin tekib küsimus, kas liigiline koosseis muutub väetamise järel seetõttu, et muudame keskkonnatingimusi ja seetõttu muutub liikide hulk, kelle jaoks on uued olud sobivad. Aga selgelt lähevad ka konkurentsisuhted tugevamaks.
Kuidas taimed maa sees kasvavad? Kui palju erineb liigiti, kui kaugele taim juurikaid ajab?
See on väga erinev. Meil Eestis on liike, mis võivad juurikate abil liikuda mitu meetrit aastas, ja on liike, mis kasvavad aastaid või aastakümneid samal kohal. Umbes nagu puud, aga rohttaimedel on vars (risoom) lihtsalt maa all ning tavaliselt vanemas osas juba ka kõdunenud. Ka niidukoosluses on varieeruvus üsna suur. Keskmine liikuvus on siin küll suhteliselt väike, äärmused on nullist paari-kolmekümne sentimeetrini aastas.
Kui vaadata näiteks Eesti kõige liigirikkamat niidutükki, siis kui palju võiks aja jooksul muutuda selle lapi võsude koosseis?
Küllalt suures ulatuses. Kui räägime väikesest ruumist, näiteks kuni ruutmeeter, siis liike, mis saavad sellelt paari aasta jooksul välja liikuda, on küllalt. Teised taimed võivad samal ajal sellesse ruutu sisse levida, nii seemnelise kui ka vegetatiivse paljunemise kaudu. Ometi on nii, et mida liigirikkam kooslus on, seda enam on seal mitteliikuvaid või aeglaselt liikuvaid liike. Sageli nad liiguvadki üks kord elus: leiavad koha ja asustavad seda siis pikka aega. Selliseid liike, mille ramet võib ühe koha peal kasvada väga kaua, isegi üle kümne aasta, on eriti rohkesti just liigirikkamates kooslustes.
Millistel rohttaimedel võiks sama ramet kasvada üle kümne aasta?
Kõige tuntum ja lihtsam näide on maikelluke. Aga ka näiteks mägiristik. Neil kasvab sama meristeem samal kohal pikka aega ja uuendab taime maapealseid osi igal aastal. Aga on ka selliseid liike, mil ramet elab aasta, kuid nad paigutavad uued võsud samasse kõrvale, nagu paljud mättas kasvavad kõrrelised seda teevad. Või varretu ohakas. Niiduliikide mõttes on tal täiesti arvestatav liikuvus, kuid inimese jaoks väikene: üks kuni poolteist sentimeetrit aastas.
Liigirikkas koosluses ei pääse ükski liik domineerima ilmselt pideva häirimise tõttu. Kui seda poleks, võiks kohe keegi võimust võtta?
Tõesti, niitmiseta liigirikkus väheneks. Niitmise bioloogiline mõju on üsna mitmene. Biomassi kõrvaldamine vähendab taimede kasvujõudu ja seega võimet teisi liike alla suruda. See käib taimedel eelkõige suuruse kaudu: varjutades teiste eest valguse või takistades juurdepääsu paremate omadustega mullale. Kui niitmisega kooslust pidevalt mõjutada, siis see ühtlustab taimede kasvu ja kiirekasvulised ei saa nii edukalt kasvada. Eriti siis, kui nad muidu kasvaks rohustus teistest taimedest kõrgemale, mis annaks konkurentsis kumuleeruva eelise.
Aga kui korrapäraselt niidetavat kohta väetada, kas siis ei avalda niitmine enam sellist tasakaalustavat toimet?
Avaldab küll. Kui me ei väetaks ega niidaks, siis oleks liikide väljatõrjumine mitu korda kiirem. Väetuse mõju oleneb väetuse hulgast, kuid on üldiselt ikkagi niipalju tugevam, et väljatõrjumine toimub ka niidetavates kohtades.
Kui kaua võiks väetamise mõju taimekoosluses näha olla?
Oleneb väetise hulgast. Kui kooslust on väetatud aastaid järjest, siis see mõju püsib aastakümneid, sest muutunud on liigiline koosseis. Liikide väljatõrjumine kooslusest on üsna kiire, aga liikide juurdetulek pole nii kiire. Rusikareeglina on tähele pandud, et taastumise aeg on umbes kümnekordne mõjutamise aeg. Ilmselt pole see seos siiski lineaarne ja seda mõjutavad veel paljud muud tegurid – seda ei saa võtta väga raudselt. Kas või koosluse tüüp. Ka algsest liigilisest koosseisust ja majandamisviisist oleneb palju. Aga kui niitu on väetatud viis kuni kümme aastat, siis peaks selle mõju olema taimkattes näha veel vähemasti viiskümmend aastat.
Kui kooslust ei niideta, siis see muutub kindlasti ka produktiivsemaks?
Jah, kindlasti, sest niitmisega viiakse kooslusest minema hulk aineid, mis on taimede kiireks kasvuks vajalikud. Eelkõige lämmastikku. Taimed koguvad lämmastikku ja püüavad talletada, et seda järgmise aasta kevadel kasvuks tarvitada. Kui seda välja ei viida, siis see koguneb ja tekib kumuleeruv efekt: taimed, kes suudavad lämmastikku rohkem koguda ja seda tõhusamalt kasutada, saavad olulise eelise teiste taimede ees.
Kui lihtsalt niidetakse ja hein maha jäetakse, nagu praegusel ajal looduskaitse-eesmärkidel tihti tehakse, et niit päris kinni ei kasvaks, siis jääb ju see kõik ka ringesse?
Jah, jääb. Heina mahajätmine säilitab küll maastiku, kuid mitte liigilise koosseisu. Kui on kõrge rohi, siis võivad heina mahajätmisel olla liigilise koosseisu jaoks väga negatiivsed tagajärjed. Sel juhul hakkab kogunema kulu ja kui moodustub tugev kulukiht, siis on küllalt palju neid taimi, kes ei suuda sellest läbi kasvada. Teine asi – kulukiht takistab seemnete jõudmist mulda.
Aga kui hein peeneks hakkida?
See võib anda parema tulemuse: sel juhul kulu laguneb kiiremini ja mõju on väiksem, kui jätta heinavaal maha. Ometi on kohati isegi parem, kui kulu jääb püsti: siis ei teki taimekasvu takistavat viltjat kulukihti ja muutused on aeglasemad. Ent maastik muidugi muutub ja pikemat aega on niitmine avatud koosluste säilitamiseks siiski vajalik.
Kui tundlikud on konkurentsisuhted liigirikkas koosluses: kui üks aasta ei niideta, kas järgmisel aastal on üks või teine taim paremini löögile pääsenud?
Muutused toimuvad üsna kiiresti, enamasti juba mõne aastaga. Kuid liigirikastes kooslustes on konkurentsisuhted tihti üsna vähetähtsad. See on ilmselt ühtpidi eeldus, et liigirikas kooslus saaks kujuneda. Teistpidi on see üks liigirikka koosluse omadusi: sellises koosluses pole tugevad konkurendid kuigi arvukad. Konkurentsisuhted on sellises koosluses kõrvuti positiivsete suhetega küll olemas, kuid nende tähtsus on väike. Üks või kaks aastat mitteniitmist ei tähenda veel tugevaid muutusi. Kuid viieaastane vahemik on liigirikkuse säilimisele juba kriitiline. Aga jällegi oleneb palju konkreetsest kooslusest.
Mainisid positiivseid vastasmõjusid – millised need niidukoosluses võiksid olla?
Kui võtta taimi üksi, siis meie niidukoosluses pole need tugevad – eelkõige ehk mikrokliimat muutvad tegurid, mulla omaduste muutmine. Küll on üsna suur osa mükoriisal. Taimede ja seente vaheline positiivne kooselu on märksa olulisem kui üksikute taimede vaheline positiivne vastasmõju.
Mida on teada maasisese konkurentsi tugevusest?
Seda on palju keerulisem tundma õppida. Vahest olulisim on maa sees ruumipuudus, just niidukoosluses. Meie näeme seda kamardumisena, kus niidutaimede juured-risoomid on läbi põimunud tihedaks kamaraks. Taimede jaoks tähendab see vaba ruumi otsimist, kuhu veel saaks omi tütarrameteid paigutada.
Ühelt poolt on oluline paiknemine ja kes hõivab ruumi esimesena. Teine asi: püütakse maasiseseid ressursse, toitaineid, kiiremini ammutada ning siin on eelis sellel, kes asub toitainetele lähemal. Aga selge on ka see, et maapealne ja maasisene heaolu on omavahel tugevalt seotud.
Kas vegetatiivset liikuvust võib ka nii ette kujutada, et kui ühes kohas läheb taimel ebasobivaks, siis kloon kasvab teises suunas ja sama taim vahetab niidul kohta?
Taim vahetab kohta kindlasti. Iseasi, kas see on teadlik protsess või mitte: kas taim suudab otsustada, et nüüd on halb ja vaja minema kolida. Otsimise ja liikumise protsess on ehk lihtsalt osa elust ja toimub alati. Küsimus on mehhanismis, kas taim on võimeline tajuma koha paremust ning oma käitumist selle põhjal muutma või kasvab ta seal lihtsalt kiiremini.
Kas Eestis on määratud kloonide suurusi: kui suur võiks olla üks taim niidul?
Meil on mõõdetud üksikute liikide kloone, kuid need pole kindlasti kõige suurema kasvuga. Mõõdetud on üksikuid käpalisi, näiteks kuldkinga, samuti sarapuude juurdekasvu. Need pole silmapaistvalt suured kloonid. Samas võib selliseid mõõtmisi segada asjaolu, et pealtnäha ühest kloonist koosnevad selgelt piiritletud kogumikud, nagu võib männikus näha maikellukese laike, osutuvad väga sageli mitmest kloonist koosnevaks. Mujalt on niisuguseid näiteid küllaga, Eestis on seda vähe uuritud.
Vegetatiivse kasvu puhul pole ilmselt oluline mitte ainult aastase juurdekasvu pikkus?
Laias laastus on neli-viis tunnust, mis võimaldavad vegetatiivset kasvu määratleda. Peale vegetatiivse liikuvuse peaks kõnelema, kui vanaks kasvab ramet; kui kaua ta kasvab ühe koha peal ja mis on minimaalne ruum, mida ta oma kasvuks vajab ning kui palju järglasi vegetatiivselt üldse antakse ja kuhu nad paigutatakse. Paigutus oleneb ka harunemisnurgast, kui tugevalt on määratud kasvu suund. Igal tunnusel on oma selge bioloogiline tähendus ja neid saab taimedel tihti küllalt hõlpsasti mõõta.
Kas vegetatiivne liikuvus on liigiomane: see oleneb sageli ju keskkonnast?
Liigiomane on ka see, kui sõltuv ta on keskkonnast. Osa liike reageerib keskkonnale plastiliselt, osa kasv on aga väga rangelt määratud ega reageeri keskkonna muutustele. Maapealsed varred, nagu võsundid maasikal, on märksa tundlikumad kui risoomid.
Kui paljude taimede kohta on teada vegetatiivse liikuvuse parameetrid?
Mõne liigi kohta on teada väga palju. Maailmas on selline näiteks harilik maajalg ja sulg-aruluste, keda on väga palju uuritud. Ühtlasi on nende kohta teada, kuidas nad reageerivad keskkonnamuutustele.
Teist suunda arendame me zooloogia ja botaanika instituudis: püüame kirjeldada kõiki ühe koosluse liike. Me küll ei tea, kuidas võiks samad liigid käituda teises koosluses, küll aga teame üsna hästi seda, kuidas toimub vegetatiivne uuenemine ühes koosluses kokku. Saja liigi kohta on meil väga head andmed ja peale selle on umbes viiskümmend liiki, mille kohta teame osa tunnuste väärtusi.
Kaitsesid taimede konkurentsi ja klonaalse kasvu uuringute alusel doktoriväitekirja. Mis plaanid on Sul edaspidiseks?
Arvan, et mu doktoritöö ei lahendanud kuigi paljusid küsimusi. Pigem tekkis selle koostamise käigus rohkesti uusi küsimusi. Vähemalt minu jaoks. Eks nende lahendamine seisabki ees. Üks plaan on praegu uurida niidu taastumist pärast väetamist. Selle kohta on meil Laelatu puisniidul väga hea pikaajaline eksperiment. Maailmas on tehtud rohkesti katseid, kus on uuritud väetamise mõju kooslusele, kuid väetamise järgset looduslikkuse taastumist harvem.
Ramet – potentsiaalselt iseseisev, kõigi elutegevuseks vajalike organitega (juured, lehed, vars) ühe tipmise meristeemi moodustatud osa kännisest (kloonist).
Võsu – rameti maapealne osa; võsu mõiste ei hõlma juuri.
|