3/2012

artiklid
Raidmete ja kändude varumise mõju puiduelustikule

Bioenergia tootmine peab vastama säästva majanduse kriteeriumidele. Järgnevalt anname ülevaate Põhjamaades tehtud asjakohastest teadustöödest ning tutvustame Eesti teadusprojekti äsjaseid tulemusi.

Peenemõõtmelise kõdupuidu ja kändude tähtsus majandatavas metsamaastikus
Taastuvenergia tootmine on kiirelt arenev majandussuund. Selleks varutakse üha ulatuslikumalt raiesmikele jäänud raidmeid (puude latvu ja oksi) ning kände, eriti arenenud metsatööstusega riikides (nt. Rootsis ja Soomes, aga ka Eestis – vt. Rosin 2010; Uri jt. 2012). Samas on Euroopa Komisjoni seisukoht, et bioenergia tootmine peab vastama säästva majanduse kriteeriumidele, sh. arvestama mõju bioloogilisele mitmekesisusele (Anonymous 2009). Seda uurida ja hinnata on keeruline, kuna biomitmekesisusega seotud ökoloogilised põhiprotsessid (nt. liikide levimine, väljasuremine) toimuvad maastiku mastaabis ja on pikaajalised. Seetõttu lähtuvad senised keskkonnamõju uuringud enamasti lihtsamast ja kiiremast viisist, selgitades välja raidmetes ja kändudes elavad liigid ning nende elupaiganõudluse (Jonsell 2007). Järgnevalt anname ülevaate Põhjamaades tehtud asjakohastest teadustöödest ning tutvustame Eesti teadusprojekti äsjaseid tulemusi.

Autorid:
Piret Lõhmus, TÜ looduskaitsebioloogia teadur
Ann Kraut, TÜ loomaökoloogia doktorant
Asko Lõhmus, TÜ looduskaitsebioloogia vanemteadur

Intensiivse ja pikaajalise metsandusega piirkondades, kuhu võib kauaaegse lageraiepraktika põhjal arvata ka Eesti, moodustab alla 10 cm läbimõõduga fraktsioon märkimisväärse osa metsade kõdupuidust, kuna jämeda kõdupuidu maht on looduslikuga võrreldes kümneid kordi vähenenud (Siitonen 2001; Lõhmus, Kraut 2010). Lageraie langile jäävast kõdupuidust hõlmavad suure osa just raidmed ja kännud (Eräjää jt. 2010; Lõhmus jt. 2012). Seetõttu väheneb raidmete ja kändude ulatuslikul kasutuselevõtul kõdupuidu hulk majandatavas metsamaastikus veelgi, ohustades peamiselt sellest (ja/või kõdukoorest) sõltuvaid liike. Niisuguseid liike arvatakse Rootsis olevat 6500–7000 ja Soomes 4000–5000 (Dahlberg jt. 2011), Eestis on esialgsetel andmetel sama suurusjärk. Peen kõdupuit toetab majandataval metsamaastikul eriti oluliselt kott- ja kandseente, samblike, sammalde ja puidumardikate liigirikkust (Kruys, Jonsson 1999; Nordén jt. 2004; Dahlberg jt. 2011), kännud pakuvad aga elupaika paljudele samblikele, puidumardikatele ja torikseentele (Abrahamsson, Lindbladh 2006; Caruso, Rudoplphi 2009; Hjältén jt. 2010; Toivanen jt. 2012). Samas on kändudes elutsevad metsakahjurid (nt. juurepess, harilik männikärsakas) just üheks põhjuseks, miks kändude juurimist peetakse metsakasvatuslikult vajalikuks (Walmsley, Godbold 2010; Cleary jt. 2012). Raidmete ja kändude varumise mõju. Rootsi ja Soome uuringud Spetsiaalseid bioenergia varumise mõju uuringuid koore- ja puiduseoselisele elustikule on ilmunud juba vähemalt tosin (enamik Rootsis). Need käsitlevad peamiselt kuusikuid ja esimesi raiejärgseid aastaid. Tööd sammaldest ja samblikest näitavad maksasammalde liigirikkuse vähenemist raidmete varumisel, samas ei tule välja erilisi muutusi teiste lehtsammalde ja samblike juures (Åström jt. 2005; Caruso jt. 2008). Ka kändude juurimine vähendab sammalde mitmekesisust tagasihoidlikult (Rudolphi jt. 2011), ent samblike mitmekesisusele peetakse ohtu märkimisväärseks: kändudel (eriti vanematel) kasvab rohkelt neile iseloomulikke ning piirkondlikult haruldasi liike (Caruso jt. 2008). Paarikümne aasta skaalas ei mõjuta raidmete koristus tavaliste puitulagundavate seente liigirikkust ja sagedust (Allmér jt. 2009), nagu ka lühemas ajaskaalas tavaliste saprotroofsete lehikseente liigirikkust (Toivanen jt. 2012). Siiski vähendas raidmete, eriti kändude, eemaldamine märgatavalt torikseente liigirikkust ja esinemissagedust 0,2 ha suurustes prooviruutudes 4–5 aasta järel pärast raiet, kuigi raiesmiku mastaabis see mõju ei väljendunud (Toivanen jt. 2012). Ka kolmeteistkümne torikseente elupaiganõudluse modelleerimine piki metsakasutuse intensiivsuse gradienti tõi välja, et raidmete ja kändude ulatuslik liikide arvukuse langust (Berglund jt. 2011). Enim biokütte kasutamise mõju uuringuid on tehtud putukatest, sh. puidumardikatest. Näiteks akenpüünistesse sattunud mardikate koosseis ei erinenud oluliselt vanadel (21–28 aastat) koristatud ja koristamata kändudega raiesmikel ning ka üldise liigirikkuse erinevus oli väike. Seene- ja kõdutoiduliste mardikate liigirikkus küll vähenes, aga ikkagi olid ümbritseva metsamaastiku omadused (nt. noorte metsade rohkus ja suurem lehtpuude maht) tunduvalt olulisemad (Andersson jt. 2012). Hjältén ja kaasautorid (2010) selgitasid aga, et raiesmike kändudes elutsevad putukakooslused erinevad lamatüvedes olevatest ning omavahel erinevad isegi madalalt ja kõrgelt lõigatud kännud. Autorid järeldasid, et kuivõrd madalad kännud moodustavad umbes 80% raiesmikele jäävast kõdupuidust, siis nende juurimine võib puidumardikate mitmekesisusele ja arvukusele mõjuda negatiivselt. Raidmetest välja kasvatatud mardikate koosseisu põhjal rõhutatakse aga raidmete puuliigi ja vanuse rolli puidumardikate liigirikkuse säilitamisel. Liigirikkaimad, sealhulgas ohustatud liikide poolest, on näiteks haava, tamme ja pärna 3–5 aasta vanused raidmed (Nitterus jt. 2004; Jonsell jt. 2007). Okaspuuraidmete puhul aga võivad üheaastased olla nelja aasta vanustest liigirikkamadki (Nitterus jt. 2004). Lisaks arvab Jonsell (2008), et liigirühmadest mõjutab raidmete kasutus enam just päikesele avatud peent fraktsiooni asustavaid mardikaid (nt. hundlasi). Ehkki biokütte kasutuse mõju hinnanguid oleks kõige olulisem anda maastiku mastaabis, on taolisi uuringuid keeruline läbi viia. Esimeses sedalaadi töös prognoositi kuuse raidmete kasutuse mõju Rootsi majandusmetsa maastikul 577 koore- ja puiduseoselise liigi jaoks (Dahlberg jt. 2011). Arvesse võeti iga liigi elupaiganõudlust ning mõju modelleeriti kolme erineva majandamisintensiivsuse kohta (sõltuvalt ära viidavast raidmete ja jämedamõõtmelise kõdupuidu hulgast) kogu raieringi jooksul. Raidmekoristusest tulenev elupaiga kadu prognoositi suurimaks kandseentele ja üsna ulatuslikuks ka mardikatele, ent samblikud hinnati vähem mõjutatuks kui üldse. Kokkuvõttes on Rootsis umbes 250 koore- ja puiduseoselist liiki, kellede elupaik on seotud kuusega ja kellede potentsiaalseid elupaiku vähendab raiejäätmete varumine enam kui 20%. Siiski arvavad autorid, et kõdupuiduga seotud liikide regionaalne väljasuremisrisk pole märkimisväärne isegi juhul, kui pooltelt raiesmikelt tarbitakse biokütteks 70% raidmetest, mis kuuse enamusega puistus tekivad. R aidmete ja kändude varumise mõju. E esti uuring RMK rahastamisel viis Tartu ülikooli looduskaitsebioloogia töörühm läbi kolmeaastase teadusprojekti, mille raames koostati mahuka originaalandmestiku ja kaasaegse teaduskirjanduse põhjal raidmeid ja kände asustavate sambla-, sambliku-, torikseente ning mardikaliikide nimestik (sh. eristati võimalusel raidmetele ja kändudele ainuomaseid liike). Lisaks analüüsiti raidmetele iseloomulike liikide elupaiganõudlust ja hinnati raidmete eemaldamise võimalikku mõju. Seeni ja samblaid mõjutab raidmete mõõdukas varumine vähe, aga kändude ulatuslik väljajuurimine palju. Selline üldjäreldus põhineb ulatuslikul torikseente, sammalde ja samblike originaalmaterjalil, mille oli töörühm varem Mandri-Eesti riigimetsadest kogunud ja määrati nüüd liikideni (joonis 1). Sadakond uuritud prooviala jaotusid ühtlaselt viie tüübirühma (palu, laane, salu, rohusoo, kõdusoo) ja nelja erineva majandusintensiivsusega „töötluse” (põlised ja küpsed metsad, kuni kümneaastased lagedad ja säilikpuudega raiesmikud) vahel. Igal kahe hektari suurusel proovialal viis Asko Lõhmus läbi torikseente ning Piret Lõhmus samblike ja sammalde neljatunnised liigiinventuurid, mille käigus registreeriti ka kasvusubstraadid, eristati puuliigid ja -tüübid (sh. kännud, raierisu) ning suurusklassid ja kõduastmed. Lisaks tegi A. Lõhmus torikseente eraldispõhise kiirinventuuri üle terve ühe majandusmetsamaastiku (2,7 km2 Meeksi metskonnas), mis peegeldab erinevate substraatide elustikku kogu raieringi jooksul (Lõhmus 2011 a,b). Paar aastat kestnud mahuka materjali liikideni määramisel olid abiks TÜ doktorant Kadri Runnel (torikseened) ja Eesti maaülikooli brüoloog Mare Leis (samblad). Väliandmete alusel tehti nende liigirühmade osas läbi kaheetapiline protseduur. Esmalt määratleti iga liik ühte järgmisest viiest kategooriast: 1) laia elupaiganõudlusega „generalistid”, kes asustasid paljusid substraaditüüpe nii raiesmikel kui ka metsades; 2) sagedased liigid, kelle põhisubstraat raiesmikel polnud ei raidmed ega kännud või kelle põhielupaigaks on metsad; 3) tavalised liigid, kes asustasid lageraiel tekkinud substraate väga arvukalt ja/või asustasid sageli (või isegi eelkõige) hooldusraietel tekkivaid substraate, mistõttu nende elujõulisus majandusmetsades on tõenäoliselt tagatud ka siis, kui lageraietel eemaldatakse valdav osa raidmetest; 4) haruldased ja/või looduskaitseliselt tähelepanuväärsed liigid, kes asustasid raiesubstraate (esmajoones kände) küll ainult üksikjuhtudel, aga populatsiooni elujõulisuse seisukohalt võivad need elupaigad siiski osutuda oluliseks; 5) liigid, kelle elujõulistest asurkondadest arvestatav osa asustab lageraiel tekkinud substraate. Väike osa leitud sambla- ja samblikuliikidest jäid eelnimetatud kategooriatesse jaotamata, sest nende vaatluste üldarv oli selleks ebapiisav. Teise etapina määratleti 4. ja 5. kategoorias olevate liikide täpsemal käsitlemisel raidmetest ja kändudest olenevad liigid. Selleks jäeti välja ainult üksikutel juhtudel raiesmikelt leitud liigid (näiteks põlismetsadele tüüpiliste liikide erandlikud leiud, mis tõenäoliselt peegeldavad raie-eelse metsa „pärandit”). Eestis määratleti 18 liiki raidmetest ja kändudest olenevaid torikseeni Ülevaate tulemustest annab tabel 1. Torikseente seas oli kõige rohkem – kaheksa – niisuguseid liike, kes viljuvad mitmesugusel tugevasti kõdunenud puidul. Neist näiteks lakkvaabik (Ganoderma lucidum) ilmus enamasti alles väga vanadele suurtele kändudele noortes (30–45-ne aasta vanustes) puistutes. Tuleb siiski arvestada, et torikseente puhul on silmaga näha üksnes viljakehi ning seeneniidistikud võivad substraadi sees elada juba märksa varem. Neli liiki torikseeni on jämedamat sorti (5–10 cm läbimõõduga) raidmete spetsialistid, kes asustavad just raiesmikke (ja mitte metsi) ilmselt soojalembuse tõttu. Neist silmatorkavaim on erkpunane, väheneva arvukusega punapoorik (Pycnoporus cinnabarinus), kes elab mitmesugustel lehtpuuraidmetel. Ülejäänud raiesmikest olenevad torikseeneliigid asustavad peamiselt kände: mitu väga haruldast ja nähtavasti pikaealist liiki viljuvad suurtel okaspuukändudel ja kaks nähtavasti soojalembest liiki eeskätt keskmiselt kõdunenud lehtpuukändudel. Näiteks haruldase palgikõrbiku (Gloeophyllum trabeum) kõik seitse viimaseaegset leidu pärinevad raiesmike kase ja haava kändudelt, palkidelt või jämedatelt lamapuudelt. Kokkuvõttes on raiesmike torikseente koosseis eripärane ning selles leidub eriomaseid soojalembeseid liike, haruldusi ja neid vanade metsade liike, millele raiejärgne kõdupuit võimaldab ala jätkuvat asustamist. Niisuguseid liike võib leida kõigist viljakatest metsatüüpidest ning erinevatelt okas- ja lehtpuudelt, mistõttu substraatide hulga kõrval on nende jaoks oluline raiutava puistu liigiline mitmekesisus. Eestis teada olevast ligi 250-st metsasamblast ja ligi 500-st metsasamblikust asustas uuritud raiesmikel raiega tekitatud substraati vastavalt 127 ja 188 liiki. Mõlema rühma jaoks oli raierisu liigivaeseim substraat (tabel 1). Sammalde jaoks kujutab raierisu koloniseerimiseks vaba kasvupinda, mille tavalised puude koorel/puidul ja maapinnal kasvavad liigid üsna kiirelt asustavad. Ka raierisul esinenud samblikud on Eestis tavalised, kuid üldjuhul on nad jäänukid raiutud metsa võrastikust. Maapinnale jäänuna nad tõenäoliselt hukkuvad. Raiesmikel olevaid kände ja lamapuid (nii saetud kui looduslikke) asustab aga liigirikkam sambla- ja samblikuelustik (tabel 1). Neist üheksa sambla- ja 26 samblikuliigi asurkondade seisundit võib kändude ulatuslik varumine biokütteks (ja sellega sageli kaasnev jämedate lamapuude purustamine raietööde käigus) olulisel määral mõjutada. Enamiku moodustasid tavalisemad lehtsamblad (vaid üks helviksammal), samblikest aga porosamblikud (14 liiki) ja kõdupuiduga seotud pisisamblikud. Nad kasvasid kas ainult lehtpuude kändudel või lamapuudel (peamiselt kasel, sanglepal ja haaval) või okaspuude ja nii leht- kui okaspuude kändude ning lamapuude kõdupuidul (harvemini koorel). Ehkki looduskaitseliselt tähelepanuväärsete sambla- ja samblikuliikide esinemine raiesmikel osutus enamasti juhuslikuks, võivad kõdunenud kännud ja lamapuud olla mõnele neist siiski oluliseks. Raiejäätmeid asustab veerand Eesti puidumardikaliikidest, kuid mõõdukas raidmete eemaldamine neid ei ohusta Eestis on kõdupuiduga seotud ligi 900 mardikaliiki. Et teada saada, kui paljud neist oma elutegevuseks just peenemõõtmelist ja päikesele avatud kõdupuitu vajavad, uuris Ann Kraut esmalt kirjanduses leiduvaid andmeid. Selgus, et selliseid liike on Eestis vähemalt 244, kusjuures 28 elavad ainult peenes või raiesmikul olevas puidus ning ligi kolmandik (71 liiki) on kantud meie või lähiriikide punastesse nimestikesse. Paraku ei võimalda napp uuritus (substraadi omadusi ei teata rohkem kui pooltel liikidel) öelda, milliste puuliikide või kui jämeda raierisu jätmine mardikakooslusi soosiks. Küll näitas kirjanduses olevate andmete analüüs, et kuigi suurem osa liike võib asustada mitut leht- või okaspuuliiki, on peenemõõtmelist kõdupuitu asustavatest mardikatest 16% jaoks sobivad ainult üks või kaks (tihtipeale näiteks tamm ja haab). Toimuva täpsemaks uurimiseks viisid Ann Kraut ja Valentina Zolotarjova läbi pilootkatse kuuel raiesmikupaaril, millest üks ala oli tavapärane lageraie, teisel aga olid raidmed edasiseks kasutamiseks kokku kogutud. Mardikaid püüti nii akenpüünistega, et tuvastada võimalikult palju liike, kui „väljakasvatamisega”. Viimase kaudu saadi täpset elupaigainfot 51 liigi kohta. Erinevusi koristatud ja koristamata alade liikide arvus ei leitud tõenäoliselt seetõttu, et saadud materjal esindas ainult väikest osa nende alade mardikate koguliigirikkusest. Kuid üllatuslikult ei olnud ka akenpüüniste andmetel (üle 10 000 isendi) mardikate üldarvukuses ja -liigirikkuses koristatud ja tavaliste raiesmike vahel erinevust (Zolotarjova 2012). See tähendab, et tõenäoliselt ei piira raidmete vähenemine praeguses mahus (joonis 2) kuigivõrd mardikate elutegevust. Seda leevendab näiteks allesjääva risu muutumine elustikule rohkem kättesaadavaks, sest osa puitu ei ole enam raievallide sisse mattunud. Liiginimekirjade võrdlemisel selgus, et alad eristusid väga selgelt hoopis kasvukohatüübi järgi – naadiraiesmikud olid kõige mardikaliigirikkamad, kuid seal ei leidunud jällegi paljusid liike, kes elasid muidu mardikavaesematel paluraiesmikel. Pilootprojekti raames määratud 474 liigist kuus leiti Eestist esmakordselt. See annab eelkõige tunnistust meie metsade teadaolevast suuremast liigirikkusest, kuna pea kõik neist on levinud meist nii lõuna- kui põhjapool. Erilist tähelepanu väärib kinaver-punanaksur (Ampedus cinnaberinus), keda leiti lausa kolmelt uurimisalalt, ehkki seni peeti seda liiki meil väljasurnuks. B iomitmekesisust toetavad soovitused raidmete ja kändude varumisel Meie uuring näitas, et Eestis asustab raietekkelisi substraate vähemalt 664 uuritud liigirühmade liiki (sh. ligi 80 haruldast ja/või ohustatud ja 12 meil varem leidmata liiki). Nendest 81 liigi tervikasurkondade seisundit võib raidmete ja kändude eemaldamine oluliselt mõjutada. Siiski saab Põhjamaade ja Eesti andmete põhjal järeldada, et raidmete mõõdukas kasutus avaldaks puiduseoselisele elustikule küllalt väikest mõju. Kändude ulatuslik väljajuurimine koos jämedamõõtmelise lamapuidu eemaldamisega, võib aga torikseeni, samblikke ja samblaid märgatavalt ohustada. Praeguste biokütte varumise mahtude juures on koore- ja puiduseoselise elustiku toetamiseks oluline jätta raiesmikele võimalikult mitmest puuliigist kõdupuitu: • kõdupuidumardikatele olulistena haava, tamme jt. harvem esinevate lehtpuude raierisu ning kindlasti ka jämedamaid notte; • torikseentele, samblikele ja sammaldele nii okas- kui ka lehtpuude (kase, haava) suuri kände ning jämedaid kõdunenud ja purustamata lamapuid (sh. ka raie käigus tekitatuid). Raidmete senisest ulatuslikumal kasutuselevõtul on aga vajalik raidmetest ja kändudest sõltuvate valitud liikide pikaajaline seire, sh. ka uuringud, mis selgitaksid kas (ja millises mahus) kõdupuidu lokaalne rohkus on neile oluline.

Kirjandus
• Abrahamsson, M., Lindbladh, M. 2006. Comparison of saproxylic beetle occurrence between man-made high- and low-stumps of spruce (Picea abies). – For. Ecol. Manage. 226: 230–237.
• Allmér, J., Stenlid, J., Dahlberg, A. 2009. Logging-residue extraction does not reduce the diversity of litter layer saprotrophic fungi in three Swedish coniferous stands after 25 years. – Scand. J. For. Res. 39: 1737–1748.
• Andersson, J., Hjältén, J., Dynesius, M. 2012. Long-term effects of stump harvesting and landscape composition on beetle assemblages in the hemiboreal forest of Sweden. – For. Ecol. Manage. 271: 75–80.
• Anonymous, 2009. Directive 2009/28/EC of the European Parliament and of the Council of 23 April 2009 on the promotion of the use of energy from renewable sources and amending and subsequently repealing Directives 2001/77/ EC and 2003/30/EC.
• Åström, M., Dynesius, M., Hylander, K., Nilsson, C. 2005. Effects of slash harvest on bryophytes and vascular plants in southern boreal forest clear-cuts. – J. Appl. Ecol. 42: 1194–1202.
• Berglund, H., Hottola, J., Penttilä, R., Siitonen, J. 2011. Linking substrate and habitat requirements of wood-inhabiting fungi to their regional extinction vulnerability. – Ecography 34: 864–875.
• Caruso, A., Rudolphi, J. 2009. Influence of substrate age and quality on species diversity of lichens and bryophytes on stumps. – Bryologist 112: 520–531.
• Caruso, A., Rudolphi, J., Thor, G. 2008. Lichen species diversity and substrate amounts in young planted boreal forests: a comparison between slash and stumps of Picea abies. – Biol. Conserv. 141: 47–55.
• Cleary, M.R., Arhipova, N, Morrison, D.J., Thomsen, I.M., Sturrock, R.N., Vasaitis, R., Gaitnieks, T., Stenlid, J. 2012. Stump removal to control root disease in Canada and Scandinavia: a synthesis of results from long-term trials. – For. Ecol. Manage. (Ilmumas.)
• Dahlberg, A., Thor, G., Allmér, J., Jonsell, M., Jonsson, M., Ranius, T. 2011. Modelled impact of Norway spruce logging residue extraction on biodiversity in Sweden. – Can. J. Forest Res. 41: 1220–1232.
• Eräjää, S., Halme, P., Kotiaho, J.S., Markkanen, A., Toivanen, T. 2010. The volume and composition of dead wood on traditional and forest fuel harvested clear-cuts. – Silva Fennica 44: 203–211.
• Hjältén, J., Stenbacka, F., Andersson, J. 2010. Saproxylic beetle assemblages on low stumps, high stumps and logs: Implications for environmental effects of stump harvesting. – For. Ecol. Manage. 260: 1149–1155.
• Jonsell, M. 2007. Effects on biodiversity of forest fuel extraction, governed by processes working on a large scale. – Biomass Bioenerg. 31: 726–732.
• Jonsell, M. 2008. Saproxylic beetle species in logging residues: which are they and what do they prefer? – Nor. J. Entom. 55: 109–122.
• Jonsell, M., Hansson, J., Wedmo, L. 2007. Diversity of saproxylic beetle species in logging residues in Sweden – comparisons between tree species and diameters. – Biol. Conserv. 138: 89–99.
• Kruys, N. , Jonsson, B.G. 1999. Fine woody debris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests of northern Sweden. – Can. J. Forest Res. 29: 1295–1299.
• Lõhmus, A. 2011a. Aspen-inhabiting Aphyllophoroid fungi in a managed forest landscape in Estonia. – Scan. J. For. Res. 26: 212–220.
• Lõhmus, A. 2011b. Silviculture as a disturbance regime: the effects of clear-cutting, planting and thinning on polypore communities in mixed forests. – J. For. Res. 16: 194–202.
• Lõhmus, A., Kraut, A. 2010 Stand structure of hemiboreal old-growth forests: characteristic features, variation among site types, and a comparison with FSC-certified mature stands in Estonia. – For. Ecol. Manage. 260: 155–165.
• Lõhmus, A., Kraut, A., Rosenvald, R. 2012. The first post-clearcut decade in managed seminatural forests: a biodiversity perspective on the amounts, diversity and continuity of dead wood. – Eur. J. Forest Res. (Käsikiri vastuvõtmisel.)
• Nitterus, K., Gunnarsson, B., Axelsson E. 2004. Insects reared from logging residue on clear-cuts. – Entom. Fennica 15: 53–61.
• Nordén, B., Ryberg, M., Götmark, F., Olausson, B. 2004. Relative importance of coarse and fine woody debris for the diversity of wood-inhabiting fungi in temperate broadleaf forests. – Biol. Conserv. 117: 1–10.
• Rosin, Ü. 2010. Energiapuidu varumisest RMK-s. – Eesti Mets 4: 22–27
• Rudolphi, J., Caruso, A., Crautlein, M., Laaka-Lindberg, S., Ryoma, R., Berglund, H. 2011. Relative importance of thinned and clear-cut stands for bryophyte diversity on stumps. – For. Ecol. Manage. 261: 1911–1918.
• Siitonen, J. 2001. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example. – Ecol. Bull. 49: 11–41.
• Zolotarjova, V. 2012. Raiejäätmete kogumise mõju mardikakooslustele raiesmikel. Magistritöö. Tartu ülikool.
• Toivanen, T. , Markkanen, A., Kotiaho, J.S., Halme, P. 2012. The effect of forest fuel harvesting on the fungal diversity of clear-cuts. – Biomass Bioenerg. 39: 84–93.
• Uri, V., Varik, M., Aosaar, J. 2012. Kuusekännud – senikasutamata ressurss. – Eesti Mets 2: 32–33.
• Walmsley, J.D., Godbold, D.L., 2010. Stump harvesting for bioenergy – a review of the environmental impacts. – Forestry 83: 17–38.


Loe kommentaare (1)
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: