Seest õõnsast puust tarbepuitu ei saa, kuid õõnepuudeta metsast kaovad paljud loomad. Alates 1998. aastast oleme uurinud, kes
nad on, mida nad vajavad ja kuidas neid hoida.

PUUÕÕNSUSED TEKIVAD MITMEL MOEL, KUID MITTE KÕIKJALE
Linnupesakastide meisterdamine – väike tihasele, keskmine kuldnokale, suur kakule – on meie argipäeva toreda ja kasulikuna nii sisse juurdunud, et seos metsandusega võib näida kauge. Seost tajuvad vahest need, kes on tulutult üritanud kasti meelitada värbkakku, puukoristajat või tutt-tihast – õhuke laudsein ja napp põhjavooderdus põlatakse järjekindlalt ära. Või ehmatanud, kui oodatud tihase või kärbsenäpi asemel põrnitseb kastist vastu vapsik või nahkhiir. Ökoloog vaatab asjale nii, et kõik need loomad on kohastunud elama kindlate omadustega õõnsustes, millest mõnda võib asendada pesakast. Kui mujal maailmas elab õõneloomi ka kaljupragudes, siis Eestis on nad seotud õõnsate puudega. Õõnepuudest hargneb metsanduslik probleem.

Õõnsus võib tekkida tüvest lahti murdunud oksa asemesse (oksaauk), lõhenenud tüvesse (tüvelõhe) või uuristab selle rähn või mõni teine lind. Laias tähenduses peetakse õõnsuseks ka murdunud tüve- või oksatüüka pealt lahtist tipuõõnt. Tekkeprotsessid võivad omavahel liituda. Näiteks rähnid valivad õõne asupaigaks sageli puiduseenest nakatunud oksaaseme, tüve vigastatud koha või seene viljakeha aluse. Tugeva tormiga võib puu niisuguse õõnsuse kohalt murduda ja tekitada tipuõõne. Ühes tüves võib olla mitu loomadele sobivat õõnt (oleme leidnud kuni 13) ning vanadel lehtpuudel tekib neid ka okstesse. Loomale sobiva õõnsuse kujunemine eeldab pehkinud või vähemalt pehmet puitu jämedas, ruumikat eluaset võimaldavas puus. Rähnid eelistavad pehme vaiguvaba puiduga ja mädanikuga nakatunud või surnud puid; Euroopas ja Põhja-Ameerikas eriti haabu [1, 3, 13]. Muud tüüpi õõnte poolest on rikkad laialehised puud (tamm, pöök, vaher jt.) ja sanglepp. Õõnevaesed on Eestis elusad okaspuud ja kask (keskmiselt 37 ja 4 korda vaesemad kui haab) [12]. Mida vanem (jämedam) on puu, seda tõenäolisemalt on selles loomadele pesitsemiseks sobivaid õõnsusi [12]. Üldjuhul peaks puu rinnasläbimõõt olema vähemalt 30 cm (tabel 1), ehkki väikelinnud pesitsevad ka kümne sentimeetri jämedustes tüügastes. Tüükapesad on siiski lagunemis- ja rüüstamisohtlikud ning nende hulk muutub kiiresti, olenevalt puistu arengufaasist, tormidest ja raietest. Pehkinud tüügaste ilmumisele reageerivad kiiresti vaid põhja- ja tutttihane, kes suudavad oma pesaõõnsuse sinna ise uuristada. Eestis püsisid surnud puudest leitud õõnsused ning jämedate tüügaste tipuõõnsused asustuskõlblikuna keskmiselt ainult kuus aastat, elus õõnepuude keskmine „eluiga“ kaitstavates metsades on üle 30 aasta [5, 12]. Nõnda kaua kestab elusate õõnepuude maharaiumise mõju.

EESTIS ELAB 70 LIIKI ÕÕNELOOMI
Seitsmekümne tuvastatud puuõõnsustes pesitseva loomaliigi seas leidub nii linde, imetajaid kui ka kiletiivalisi. Peale nende asustavad õõnsusi ka paljud kõdupuiduga seotud putukad (nt. ohustatud ja kaitsealune eremiitpõrnikas), keda me kitsamas tähenduses õõneloomadeks ei pea, ning mõned puidul kasvavad haruldased seened ja samblikud. Oksaaugud ja tüvelõhed tekivad vanadesse puudesse. Kuid rähnid hakkavad õõnsusi rajama juba mitukümmend aastat varem. Seetõttu on õõnsuste hulka ja omadusi uurides oluline eristada rähniõõned üksnes kõdunemisel või vigastustest tekkinud pehkõõntest. Oksaasemesse ruumika õõnsuse mädanemine võtab ju palju kauem aega, kui rähnil sinna õõne uuristamine – suur-kirjurähn saab pesaõõne valmis 5–20 päevaga [1]. Meie uuringud näitavadki, et rähniõõsi on nooremates metsades suhteliselt rohkem ja rähnid tugiliikidena teiste õõneloomade jaoks seal tähtsamad [12]. Just keskealistes majandusmetsades sõltub õõneloomade hulk sellest, kas seal leidub rähnidele meelepärast toitu ja pesapuid. Iga rähn teeb aastas mõne õõnsuse valmis ja mõne jätab edaspidiseks pooleli. Musträhn pesitseb mõnikord aastaid samas õõnes, väiksemad liigid teevad üldjuhul ikka uue. Vanu õõnsusi kasutavad rähnid ööbimiseks, tõenäoliselt ka ringihulkuvad isendid, kuid suurem osa seisab teiste liikide jaoks tühjana. Kaks teineteisest sõltumatut uuringut on jõudnud Eestis sarnase hinnanguni rähnide „õõnetoodangu“ mahu kohta: iga pesitseva rähnipaari kohta on metsades keskmiselt 25–28 nende valmistatud õõnsust [12]. Neid kaheksat rähniliiki, kes puudesse õõnsusi rajavad, nimetatakse esmasteks õõneloomadeks. Endale eluaset rajades „varustavad“ nad pesitsuspaikadega teiseseid õõneloomi. Teiseseid õõnelinde on Eestis 25 liiki, kellest obligaatseteks õõneasukateks (pesitsevad ainult puuõõntes) võib pidada neljateistkümmet (enamik värvulised). Neist kaks tihaseliiki suudavad ka ise kõdupuitu uuristada, kuid nende väikesi kiiresti lagunevaid pesaõõsi muud loomad ei asusta. Erandharva võivad oma pesa puuõõnde rajada veel mõned linnud, näiteks sinikael- part. Peale lindude kasutavad puuõõnsusi kuni 20 Eesti imetajaliiki (käsitiivalised, pisikiskjad ja närilised). Tingimata on sobivate õõnte olemasolu vajalik näiteks rangelt kaitstava lendorava jaoks, kes asustab vaid haabades olevaid väikese avaga õõnsusi [15]. Puuõõntes pesitsevad putukad on meil 10–15 liiki ühiselulisi kile tiivalisi. Tuntumad on neist meemesilane, kelle looduslik pesapaik ongi ainult õõnsad puud, ja vapsik. Peale pesitsemise kasutavad loomad puuõõnsusi puhkamiseks ja varjumiseks. Näiteks tihased ööbivad seal sageli talvel, mil kehasoojusest soojenev ning tuule ja sademete eest varjav ulualune vähendab energiakulu peaaegu poole võrra. See on väikelindudele erakordselt oluline, sest talvepäeval kogutud energiavarust piisab neil enamasti vaid öö ja (osaliselt) järgmise päeva veetmiseks [14]. Oleme näinud, kuidas kahekümnekraadise pakase elavad puuõõnsustes üle ka mesilaspered. Nahkhiirte jaoks on aga puuõõnsuste talvised temperatuurikõikumised Eestis liiga suured ja nemad kasutavad õõnsusi vaid suvepoolaastal poegimiseks ja päevaseks redutamiseks.

ERI LIIKIDEL ON ERINEVAD NÕUDMISED
Selleks, et puuõõnsus kõlbaks pesitsemiseks või puhka miseks teatud loomaliigile, peab see vastama kindlatele nõuetele. On selge, et õõs ja selle ava peavad olema piisavalt avarad, et loom sisse mahuks. Samas ei sobi paljudele liikidele (nt. värvulistele) ka väga suur lennuava, kust pääsevad sisse pesarüüstajad (suurkirjurähn, orav, metsnugis), tuul ja vihm. Puukoristaja mätsib liiga suure pesaava ise saviga väiksemaks, nii et ta sealt parasjagu sisse mahub, kuid teised liigid seda teha ei suuda. Kuna õõneloomi on erineva kehasuurusega, siis on neile vaja ka eri mõõtu õõsi (tabel 2). Peale ligipääsu määravad õõne sobivust veel teisedki omadused. Näiteks meemesilastele on olulisem õõne ruumikus kui ava läbimõõt. Õõnevärvuliste jaoks on lisaks ava suurusele tähtis, et õõnsus asuks elusas puus ning poleks rähniõõs [12]. Arvatavasti väldivad nad nii pesade hävimist, sest surnud puud murduvad mitu korda tõenäolisemalt kui elusad ning rähniõõnes võib suur-kirjurähn tõenäolisemalt kontvõõraks käia kui raskesti leitavas oksaaugus. Mõnede uuringute kohaselt eelistavad teisesed õõnelinnud pesitseda maapinnast võimalikult kõrgel – see võib olla oluline aladel, kus pesi rüüstavad pisikiskjad (näiteks kassid). Oleme eksperimentaalselt näidanud, et õõnsuste kvaliteet võib piiravaks osutuda isegi õõnerohkes, kuid üheealises haavikus: pesakastide paigutamine õõnepuude külge suurendas õõnelindude arvukust ja rasvatihased kolisid õõnsustest ümber kastidesse [8].

ÜKSNES PUIDULE ORIENTEERITUD METSAMAJANDUS ON ÕÕNELOOMADELE HUKATUSLIK
Õõne-elaniku kokkuvõte Eesti metsamajandusest võiks kõlada nii: kardetud katastroofi asemel on viletsavõitu tegelikkus ja selgusetu tulevik. Katastroof võinuks ju saabuda puidutootmisele suunatud metsandusvõtete tagajärjel, mis õõnsuste teket kõigiti takistavad. Lageraietega majandataval metsamaal valdavad õõnepuude tekkeks liiga noored puistud, puuliikidest soositakse õõnevaeseid okaspuid. Rootsis on suurte puude (rinnasläbimõõt >30 cm) ja tüügaspuude maht vähenenud tööstusliku metsakasutuse käigus umbes 90% võrra [2]. Noortesse peenikestesse puudesse saavad tekkida ainult kitsad tühimikud, ja näiteks händkakule sobivad, vähemalt 30 cm siseläbimõõduga õõned puuduvad täiesti. Peamiselt leidub suur-kirjurähni keskmise suurusega „tüüpkortereid“, mis koonduvad vähestesse leht- või kuivanud puudesse. Soomes raiuvad rähnid parema puudumisel vahel õõnsuse ka keskealisse okaspuusse, sinna aga valgub vaiku, millesse hauduv lind või pesapojad kinni jäävad, määrduvad ja surevad. Majandusmets on küll tihedam ja suurema puiduvaruga kui looduslikult arenev mets, kuid hooldus- ja sanitaarraiete tõttu ei korva ka puude rohkus vanusest ja liigilisest koosseisust tulenevat õõnevaesust. Et parandada teiste puude elutingimusi, eemaldatakse süstemaatiliselt südamemädanikuga, kuivavad või vigastatud puud ning püütakse piirata mädanikke tekitavate seente levikut. Surnud puude eemaldamisel kaovad puistust nende elustikust sõltuvad kirjurähniliigid ja laanerähn, mistõttu õõnte valik muutub kesisemaks. Ka Eestis võib loodusmaastikust leida kõiki meie rähniliike, ent kultuurmaastikuga vahelduvates majandusmetsades on liikide arv kahanenud kolmele-neljale [9].

ÕÕNEVAENE EESTI
Õõne-elaniku õudusunenägu pole Eestis täitunud. Ent kui looduslikul metsamaal võis olla keskmiselt vähemalt 5 õõnt hektaril, siis tüüpilisel nüüdismaastikul Loode-Tartumaal on siiski ainult 1 õõs hektaril. Domineerivates, alla 80- aastastes metsades on õõnepuid veel poole vähem, kuni 25-aastastes võsades ja uuenevatel raiesmikel aga üksnes 7 õõnsust/km2 [10]. Järelikult ei saa ka õõneloomade üldine asustustihedus olla suurem. Õõnelinde loendatigi samal alal kokku keskmiselt 0,3 paari hektari kohta, nad moodustasid vähem kui kümnendiku metsamaa linnustikust [6]. Näiteks Alam-Pedja 60–80-aastastes majandamata lammihaavikutes oleme õõnelinde leidnud kuus korda rohkem, nad moodustavad veerandi sealsest linnustikust. Õõnerikkad puistud on säilinud pisikildudena ning peamised õõnevalmistajad – rähnid – on territoriaalsed ja teevad uusi õõsi vanade lähedale. Seetõttu paiknevad ka õõnepuud tavaliselt gruppidena ja suurtel aladel pole neid üldse. Kui jagada Eesti metsamaa 1 ha suurusteks ruutudeks, siis poleks umbes 70% ruutudest ühtki õõnsust [10]. Seal saavad õõneloomad vaid toituda, kuid näiteks värvulised liiguvad pesitsusajal vähe ning õõnteta mets jääb neile ka toitumisalana üsna kättesaamatuks. Ehkki üle poole õõnsustest on värvulistele sobivat keskmist mõõtu (4–6,5 cm; tabel 2), on kaks kolmandikku rähniõõnsused, mida värvulised võimaluse korral väldivad. Väga suured õõnsused on iseäranis defitsiitsed: händkakule sobivaid tüügaste tipuõõnsusi leidus üks kümne ning küljele avanevaid õõnsusi vaid üks 50 km2 metsamaa kohta. Ehkki händkakk suudab pesitseda ka vanas kullipesas, on tema sigivus seal palju madalam kui õõnsustes [5]. Võiks arvata, et kaitsealadel on olukord parem, kuid enamik kaitstavast metsast kasvab väheviljakal maal, pealegi on vanu puistuid sealgi napilt [7]. Õõnerohked on aga just viljakad leht- ja segametsad, kus puud kasvavad jämedamaks, õõnte kujunemine on kiirem ning tekib ka suuri ja väga suuri õõnsusi. Lisaks ei leia mõned õõneloomad näiteks samblasoo-, loo- või nõmmemetsadest piisavalt toitu. Nii ongi händkaku asustustihedus Alam-Pedja looduskaitseala metsades vaid pisut üle kahe korra suurem kui ümberkaudu [5], sinitihaseid ja must-kärbsenäppe leidub aga kaitsealal isegi poolteist korda hõredamalt.

PESAKASTIDEGA PUUPÕLD VÕI SÄILIKPUUDEGA MAHEMAJANDUS?
Paeluv elustik on aidanud õõnsuste vajalikkust metsade elurikkuse hoidmisel märksa lihtsamini selgitada kui näiteks kõdupuidu või põlendike tähtsust. Seetõttu jätame esialgu vahele väitluse õõneloomade eluõigusest ning keskendume küsimusele, kas ja kuidas saaks tagada nende elupaikade pidevat ja piisavat olemasolu. Kõige radikaalsem oleks minna lõplikult intensiivse metsamajanduse teed, leppida õõnepuude kadumisega ning hoida õõneloomastikku pesakastidega. Korralikust kastist võib tõesti olla rohkem kasu kui viletsast õõnsusest, kuid „lauskastistamisega“ kaasnevad ka probleemid ja ohud. Paljud õõneloomad ei asusta lihtsaid pesakaste, 70 liigile spetsiaalseid mudeleid teha ja üle riigi hooldada oleks aga erakordselt kallis. Erinevalt õõnepuudest ei teki pesakastid ise ning seega jääksid õõneloomad täielikult sõltuma inimeste võimalustest ja soovist „pesakastitööstust“ arendada. Võib juhtuda, et pesakastidega ei suudeta matkida loomulikku metsakooslust: tekitatakse heades elupaikades üleasustus [11] või antakse ühtedele liikidele eelis teiste ees. Ka esteetiliselt tundub vanade puude asendamine laudkastidega ebavõrdse vahetusena, eriti kui õõnepuude praegune kvaliteet on hea, nagu näiteks kodukaku elupaikades pärandkultuurmaastikul [4]. Ja lõpuks vähendab intensiivne metsandus kogu biomitmekesisust, mitte ainult õõneloomastikku, keda saab pesakastidega aidata. Alternatiiviks on biomitmekesisust terviklikult arvestav metsandus, mis muu hulgas säilitaks praegusi ja tulevasi õõnepuid. Sellele on suunatud mitmed juba aktsepteeritud meetmed. Säilikpuud – nii õõnsustega männid kui ka täies elujõus haavad – tagavad paljudele liikidele pesitsusvõimaluse raiejärgses puistus. Looduslikule arengule jäetud metsades peaks õõneloomade elutingimused ajapikku paranema, uusi „oaase“ loob vääriselupaikade ning viljakatel maadel olevate metsade täiendav kaitse. Pesakaste saab alati kasutada eriti ohustatud liikide seisundi parandamiseks, tugevasti vaesunud metsade rikastamiseks ja muidugi loodushariduse edendamiseks. Miks nimetasime tulevikuvisiooni siiski selgusetuks? Eks sellepärast, et keegi ei tea, kuidas mõjub õõneloomastikule olulisima õõnepuu – haava – suuremahuliseks kavandatud raie Kunda tselluloositehase jaoks, metsandusringkondade plaan raieringe märgatavalt lühendada või mõni teine lähituleviku idee. Liisk pole ju lõplikult langenud.