Kogukas Cameroceras vertebrale lebas vaikselt vetikapuhma varjus ning jälgis tasapisi lähemale roomavat trilobiiti. Oma hiigelpika koja tõttu ei olnud ta võimeline tegema keerulisi manöövreid ega väga kiireid äkksööste, pigem eelistas rammusamaid palu varitseda ning parajal hetkel oma pikad haarmed välja sirutada.

Seistes praegusajal, ligikaudu 460 miljonit aastat hiljem, Jägala joa astangul või Pakri poolsaarel klindiastangu jalamil, võime selgroogusid meenutavaid kivistisi nähes püüda ette kujutada nende skelettide elusaid omanikke. Need pikad, tihti üle meetri pikkused kivistised ei ole krokodillide ega hiidkalade jäänused. Tegelikult kuulusid need kivistised selgrootutele loomadele: laevukeselistele ehk nautiloididele (ld. Nautiloidea). Nüüdisajaks on nad peaaegu täielikult välja surnud, tänapäeval elab neid vaid paar liiki.

Peajalgsete hulka kuuluvad nautiloidid olid oma aja suurimad loomad, kelle valdavalt paarikümnest sentimeetrist kuni meetrini ulatunud, kuid arvatavasti isegi kuni kümne meetri pikkustele [4] kodadele ei olnud nende hiilgeajal, Ordoviitsiumi ajastul, ühelgi teisel loomal midagi samalaadset vastu panna. Nautiloidid hoidsid selgrootute suurusrekordit kogu Paleosoikumi aegkonna vältel, ligikaudu 300 miljoni aasta jooksul. Muide, selgrootute loomade suurusrekord absoluutarvestuses kuulub samuti peajalgsetele: tänapäevase hiidkalmaari Architeuthis’ega üsna võrdväärne oli tema sugulane – Jaapanist Kriidi ladestust leitud Yezoteuthis [3].

Vara-Paleosoikumis, ajal, mil selgroogsed loomad olid väikesed ning vähearvukad, valitsesid nautiloidid tippkiskjatena meresid. Sel perioodil elutsesid selgroogsetest loomadest vaid tänapäevaste silmude eelkäijad, lõuatud: kalasarnased loomad, kelle kõige iseloomulikum tunnus oli lõugade puudumine. Nad toitusid vaid väiksematest selgrootutest ja orgaanikarikkast põhjamudast ning tõenäoliselt langesid ise suuremate nautiloidide saagiks. Jõudude vahekord muutus siis, kui ilmusid tõelised, lõugade ning teravate hammastega kalad – nendest said selgrootute asemel uued merede valitsejad.

Nautiloidi koda on keerukas moodustis, mille taolist ei ole ühelgi teisel loomal, isegi mitte tema teistel limustest lähisugulastel – karpidel ega tigudel. Kojal on eripärane siseehitus: selle tagumine osa on vaheseintega paljudeks kambrikesteks jagatud. Kojal oli küll eelkõige pehmekehalist looma toetav ja kaitsev otstarve, kuid kambritega osa – fragmookon – andis loomale koos raske kojaga hea ujuvuse.

Erinevalt tänapäevasest Nautilus’est olid varasemate nautiloidide kojad valdavalt sirged, kuid tuli ette ka lamespiraalselt keerdunud kojaga liike ning selliseidki, kelle esialgu keerdus koda kasvu jätkudes sirgeks muutus (# 1).

Looma pehme keha paiknes koja kõige eesmises osas, nn. elukambris. Looma ja tema koja kasvamise käigus moodustusid elukambri tagumises otsas järjest uued vaheseinad, mida läbis vaid väike avaus sifooni jaoks. Sifoon oli hea verevarustusega elus kude, mis ulatus läbi kõigi kambrite, alates koja kõige kaugemast tipust kuni looma pehme kehani.

Ujuvuse saavutavad nautiloidid hoopis isemoodi kui teised mereloomad. Ka tänapäeva Nautilus’e ehk laevukese kojal on üksteisest vaheseintega eraldatud ning vedeliku või gaasiga täidetud kambrid. Noorematel isenditel sisaldavad kõik kambrid vedelikku, kuid täiskasvanud loomadel on täielikult vedelikuga täidetud vaid kõige kehalähedasem kamber, vedeliku hulk väheneb koja tagumises osas. Sifooni abil luuakse kojas osmootne gradient, mis võimaldab kambrist vee verre suunata ning samas verest eralduvad gaasid tühjenevasse kambrisse juhtida. Selle käigus paraneb peajalgse ujuvus. Varem usuti, et laevuke võib tõusta või laskuda vees kambrite siserõhu muutmise abil, nüüdseks on tõestatud, et see protsess kulgeb väga aeglaselt [5]. Vees liigub laevukene aga reaktiivjõu abil: vesi surutakse mantliõõnest välja hüponoomina tuntud lihaselise toru kaudu.

Nautiloidide kivistised on harva päris terved, enamasti on säilinud vaid koja tugevam, kambritega osa. Viimasest eespool paiknev elukamber oli õrn, purunes vee ja setete rõhu all kergesti, ning on fossiilsena harva säilinud. Päris tihti võib aga leida ka ainult kivistunud sifooni (# 2): sifooni ümbritsenud koda on kamberhaaval ära lagunenud ning järele on jäänud vaid sifooni kuju hoidev ühtlasest kõvast kivimist täidis (# 3).

Värviküllased ja kaunistustega kojad. Ehkki mõneti uskumatu, on maailmas teada omajagu eksemplare, millel on säilinud “mälestus” kunagisest värvilisest mustrist. Originaalne pigment ei ole küll alles, kuid mitmesugused hallides või mustjates toonides siksakid või sirged pikivöödid annavad aimu kunagi nautiloidide kodasid kaunistanud ornamentide rohkusest.

Värvimustrite jäänuseid on leitud paljudest ladestutest, vanimad neist on teada Ordoviitsiumist ning meile lähim leid pärineb Ölandi saarelt [2].

Fossiilsete nautiloidide ornament oli tõenäoliselt sarnane tänapäeva limuste omaga. Näiteks on täheldatud, et tigude ja karpide muster on seda säravam ja tugevam, mida valgusrikkamas keskkonnas nad elavad. Vaid väga vähestel organismidel, kes elavad saja meetri piirist sügavamal, on selge värvimuster. Seepärast võib arvata, et need nüüdisajani säilinud kirjatud kodadega nautiloidiliigid asustasid pigem rannikualasid või merevee pinnalähedast osa, mitte hämarat süvaookeani. See asjaolu võib uurijale oluline olla, eriti kui arvestada surnud nautiloididest järele jäänud tühjade kodade head ujuvust ning võimet lainete ja hoovuste toel üsna kaugele hulpida. Seega, erinevalt paljudest teistest fossiilidest ei saa nautiloidide puhul olla kuigi kindel, et need loomad just sealsamas elasid, kust nende kivistunud kojad sadu miljoneid aastaid hiljem on leitud.

Millises asendis oli vanade nautiloidide koda vees liikudes? See küsimus on tekitanud üksjagu vaidlusi, sest enamik nautiloide on praegusajaks välja surnud ja nende väga mitmekesise kujuga kivistunud kojad lebavad liikumatult ning enamasti rõhtsalt kunagises põhjasettes, olles kohati orienteeritud vee voolusuuna järgi. Üldiselt arvatakse, et ujudes hoidsid nautiloidid oma pikka koda horisontaalasendis. Vähemalt mõneti kinnitavad selle väite õigsust harvad säilinud mustrijäljendid, mis ei ümbritse kunagi tervet koda, vaid on näha üksnes selle ühel küljel. Seepärast võib nautiloide kõrvutada paljude tänapäevaste ujuvate mereloomadega, sealhulgas laevukesega, kellel on samuti kirjatud vaid koja selgmine pool, koja kõhualune on aga ühtlaselt kahvatu.

Siiski võib leida ka võrdlemisi lühikese kojaga, nn. sibulakujulisi nautiloide, kelle koda on mustrijäljenditega ühtlaselt kaetud. Nende omapäraste nautiloidide puhul arvatakse, et koda asetus vees vertikaalselt, terav tipp ülespoole ning looma haarmed ulatusid välja allapoole avanenud üsna kitsast avausest. Sellise kehaasendiga loomad olid tõenäoliselt raipesööjad, kes toitusid põhjas lebanud loomade korjustest.

Orthoceras- ehk vaginatum-lubjakivi. Eesti ja naaberalade, sealhulgas Peterburi ümbruse ning Rootsi nautiloide sisaldavaid lubjakive hakati 19. sajandil nimetama Orthoceras-lubjakivideks (sks. Orthocerenkalk) või ka vaginatum-lubjakivideks. Nime andis sellele lubjakivile juba enne Linné-aega kirjeldatud sirge kojaga fossiil Orthoceras [1], mis sai hiljem tuntuks kui Orthoceras vaginatum. Kuigi nüüdisaegse süstemaatika järgi kuulub neis kivimites leiduvatest nautiloididest vaid osa seltsi Orthoceratida, kasutatakse seda mitteametlikku ajaloolist nimetust peamiselt Kesk-Ordoviitsiumi vanusega (umbes 470–460 mln. a.) lubjakivide kohta seniajani.

See lubjakivi tekkis kunagise Baltika mandri äärealasid katnud meres – ajal, mil kontinent ise paiknes praeguse asendiga ligikaudu samaväärsetel lõunapoolsetel laiuskraadidel. Kui seda kivi hoolega uurida, siis leiab sealt peaaegu kõik tollest ajast tuntud fossiilirühmad. Tõsi, kuigi spetsialistile äratuntavad, on enamik neist kivististest lagunenud liivatera suurusteks osakesteks; kuid mõnekümne sentimeetri pikkused nautiloidide kojad, suurematest rääkimata, torkavad hästi silma.

Tegelikult on maailmas kirjeldatud mitut Orthoceras-lubjakivi, tuntumaid neist võib leida Põhja-Aafrikas ja Hiinas. Hiinas nimetatakse seda tüüpi ja ligikaudu sama vanusega kivimit pagoodikiviks. Seejuures on põhjenduseks toodud nii nautiloidide sarnasus budistlike templite tornidega kui ka selle kivimi sage kasutus pühamute ehitamisel (# 4).

Fossiilsete nautiloidide mitmekesisus. Praegusajaks on neid üle maailma teada umbes 2500 liiki, mõnedel andmetel koguni üle 10 000 liigi. Nautiloidide tõttu asuvad peajalgsed kõigi loomarühmade seas üldse erilisel kohal: selle rühma vanemate liikide kohta on tunduvalt parem fossiiliandmestik kui nooremate kohta. See väide ehk ei tundugi kummaline, kui meenutada, et enamikul tänapäevastest peajalgsetest – seepiatel ja kalmaaridel – on skeletist järel vaid jäänuk looma kehas ning kaheksajalgadel ei ole seda hoopiski. Sellest tulenevalt on praegusaegsetel peajalgsetel tunduvalt väiksem võimalus fossiilistuda, võrreldes tema minevikus elanud sugulastega.

Tänapäevased laevukesed on elavad fossiilid. Just nii võiks neid nimetada – nad on jäänukid kunagisest suurest ning mitmekesisest, umbes saja perekonnaga seltsist, mille varaseimad liigid pärinevad juba Kambriumi ajastust, üle 500 miljoni aasta tagusest ajast.

Nüüdisaegsete laevukeseliste seas eristatakse vaid kahte perekonda – Nautilus ja Allonautilus – ning viit või kuut liiki, kes elutsevad India ookeanis ja Vaikse ookeani edelaosas kuni 700 meetri sügavusel. Nad on aktiivsed röövloomad, kes toituvad vähilaadsetest ja kaladest, hankides saaki oma haarmeid kasutades ning peenestades seda sarvja noka abil. Sellist nokka võib vahel ka fossiilsena leida – üksiti tuntakse sedalaadi kivistist rünholiitide nime all.

Sarnasus ammoniitidega. Fossiilseid nautiloide on kerge segi ajada teise peajalgsete rühma, nüüdseks samuti välja surnud ammoniitidega. Need loomad ilmusid Devoni ajastul (ligikaudu samal ajal, kui selts Nautilida, kuhu kuulub laevuke), kuid nende leviku kõrgajaks oli Juura ja Kriidi ajastu, 200 kuni 65 miljonit aastat tagasi. Tol ajal jagasid ammoniidid maailmamerd plesiosauruste, ihtüosauruste ning teiste suurte mereroomajatega.

Ammoniitide lamespiraalselt keerdus koda sarnaneb nautiloidide omaga, kuid neid kahte eristab siiski hulk tunnuseid, millest kõige iseloomulikumad on seotud kambrite vaheseinte ehk septidega. Enamasti on nautiloididel eestvaates nõgusad septid, peaaegu koja keskel paiknev sifoon, tahapoole suunatud sifooni kaelad septidel ning lihtsa joonisega sutuur ehk septi ja koja sisepinna kokkupuutejoon. Ammoniitidel on septid eestvaates kumerad, sifoon kõhtmine, septi kaelad osutavad koja avause poole ning sutuur on hoopis keerulisem. Kui mingil põhjusel, näiteks koja halva säilivuse tõttu, ei ole neid tunnuseid näha, siis võib abi olla teadmisest, et enamasti (kuigi on ka erandeid) on nautiloidi koja välispind sile ning terve koda on tavaliselt paksema seinaga [4]. Eesti geoloogilist ehitust tundes ja ammoniitide ajalist levikut arvestades võib üsna kindlalt väita, et meie kivimites neid ei leia ning siinsed nautiloidide kivistised ei tohiks kedagi segadusse ajada.

Geoloogilises minevikus olid nautiloidid arvukad ja mitmekesised, enamasti tänapäevasest laevukesest suuresti erinevad loomad. Vanimad peajalgsete fossiilid – pisikesed ning kõverad, ühes servas paikneva sifooniga kojad – pärinevad Hiina Hilis-Kambriumi, umbes 500 miljoni aasta vanustest kihtidest. Suurem osa nautiloidide seltsidest, kuhu kuulus nii sirge kui ka keerdus kojaga liike, ilmus Ordoviitsiumi ajastul võrdlemisi lühikese aja jooksul; vaid mõnikümmend miljonit aastat hiljem – Siluri ajastu lõpul ja Devonis – hakkasid nad juba aegamisi hääbuma. Viimasena nautiloidide seltsidest ilmus Devoni ajastul Nautilida (ehk laevukeselised), kuhu klassifitseeritakse ka nüüdisaegne perekond Nautilus (# 7).

Enamik Paleosoikumi aegkonna nautiloide kadus Permi ajastu lõpu suure väljasuremise käigus, umbes 250 miljonit aastat tagasi. Üksnes keerdus kojaga laevukeselised elasid üle ka kogu Mesosoikumi aegkonna ning on väheste liikidena püsinud kuni tänapäevani.

1. Breynius, Jacob P. 1732. Dissertatio physica de polythalamiis. Benghem, Gedania [Gdañsk].

2. Foerste, August F. 1930. The color patterns of fossil cephalopods and brachiopods, with notes on gastropods and pelecypods. Contributions from the museum of Paleontology. University of Michigan: 109–150.

3. Tanabe, Kazushige et al. 2006. Two coleoid jaws from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan. – Journal of Paleontology 80: 138–145.

4. Teichert, Curt et al. (eds.) 1964. Cephalopoda – General features. Endoceratoidea – Actinoceratoidea – Nautiloidea – Bactritoidea. The Geological Society of America. The University of Kansas Press.

5. Ward, Peter 1982. The relationship of siphuncle size to emptying rates in chambered cephalopods: Implications for cephalopod paleobiology. – Paleobiology 8: 426–433.