Eri liiki vanemate järglasena on lindudest vist küll tuntuim riiakas tedrekuningas, kelle isa on teder ja ema metsis. Ent ta polegi nii erandlik: ristandeid teatakse ligi kümnendikul tänapäeva linnuliikidest. Looduses võivad nad anda materjali uute liikide tekkeks, enamasti satuvad aga siiski ummikteele.

Inimene on harjunud kõike looduses leiduvat süstematiseerima. Loomade ja taimede jaotamisel on keskne mõiste liik. Liigitused lähtuvad enamasti nn. bioloogilisest liigikontseptsioonist, mille lihtsustatud tõlgendus määratleb liiki isendite rühmana, mis paljunemisel on eristunud teistest isendirühmadest. Teisisõnu – ühe liigi isendid annavad järglasi omavahel, kuid mitte teise liigi isenditega. Selline määratlus pole siiski täiuslik: looduses täheldatakse järjest rohkem liikide ristumist ehk hübridiseerumist – järglasi annavad kahe eri liigi isendid. Ristumine on levinud eelkõige taimedel, kuid seda tuleb ette loomadelgi – selgroogsetest enim kaladel, üsna sageli ka lindudel.

Hübriidseid järglasi andnud ristumisjuhte on avastatud ligi kümnendikul tänapäeva linnuliikidest [9, 15]. See arv võiks olla isegi suurem, sest palju linnuliike on veel halvasti uuritud. Liigisiseste pesitsustega võrreldes tuleb ristumist ette siiski väga harva, seetõttu polegi seda kuigi lihtne avastada. Hübriidide leidmist raskendab ka asjaolu, et ristuvad liigid on enamasti lähedased ja välimuselt üsna sarnased, mistõttu ristandeid on raske ühest või teisest vanemliigist eristada. Veel enam, hübriidid võivad olla välimuselt vaid ühe vanemliigi moodi.

Viimastel aastatel on ornitoloogidele abistava käe ulatanud molekulaarbioloogid: geneetiliste analüüside abil saab linnuliikide segunemist eksimatult kindlaks teha. Molekulaarsete meetodite kasutuselevõtt on võimaldanud jõuda liikideni, kelle hübridiseerumisest polnud varem aimugi. Geneetilised analüüsid on aidanud vastata ka olulistele liikide kaitse küsimustele: kui suur osa isenditest populatsioonis ristub ning kas hübriidid on sigimisvõimelised?

Millised linnud ristuvad? Nagu öeldud, on ristumisvõimeliste liikide hulk lindude seas kaunis suur. Kõige sagedamini juhtub seda hanelistel: selles sugukonnas võib ristuda peaaegu iga teine liik. Üsna tihti tuleb hübriide ette ka toonekurelistel, haukalistel, kanalistel ning rähnilistel [9].

Kuigi tavaliselt ristuvad omavahel ühe perekonna liigid, teatakse siiski juhtumeid ka kaugematest kontaktidest. Näiteks haneliste hübriididest on üle poole vartidevahelised (perekond Aythya) ning lõviosa neist punapea-vardi hübriidid tuttvardiga. Kuid mõnikord ristuvad eri perekondade linnud: enamik Euroopa hanehübriide on hallhane ja kanada lagle vahel, kuid hallhani võib ristuda ka kühmnokk-luige või sinikael-pardiga [10, 16]. Samamoodi on röövlindudel puna- ja must-harksaba, stepi- ja soo-loorkulli ning kalju- ja kääpakotka hübriidide kõrval teada ka hiireviu ja must-harksaba ristand [6, 7]. Kanaliste seas on tuntumad nn. tedrekuningad – isase tedre ja emase metsise ristandid, kes riiakatena kipuvad nurjama tedremänge. Haruharva võivad aga tedred ristuda laane- ning rabapüüga [15].

Küllalt palju hübriide on registreeritud värvulistel. Ehkki ka selles rühmas ristuvad sagedamini väga lähedased liigid, nagu näiteks väike- ja salu-lehelind [1], võivad omavahel edukalt pesitseda küllalt erineva suurusega linnud: Saksamaal on leitud koguni rästas- ja tiigi-roolinnu hübriid [4]. Mõnikord on hübriidsed ainult osa poegi pesakonnas: suitsupääsukeste kõrval leidub pesades vahel suitsu- ja räästapääsukese hübriide [11]. Seda põhjustavad emaslinnu “kõrvalehüpped” teise liigi isastega. Must- ja kaelus-kärbsenäppide uuringud näitavad aga, et tavaliselt “rikutakse abielu” siiski oma liigikaaslastega [21]. Raba- ja jahipistrikul on täheldatud koguni liikidevahelist “homoseksuaalsust”: kahe liigi emaslinnud munesid ühte pessa ning haudusid ühist kurna kordamööda. Poegi munadest ei koorunud, küllap oli isaste abist täielikult loobutud [8].

Mõnes linnurühmas tuleb aga ristumist ette väga harva. Üsna haruldane on see kakulistel, kellest näiteks lähedased händ- ja kodukakk on ristunud üksnes vangistuses [14]. Seni ei ole ristumist leitud piiritajalistel, ometi on neid maailmas teada üle saja liigi.

Ristumist soodustavad tegurid. Tavaliselt on ristumise peatingimus, et liigid oleksid lähedased. Sageli sellest siiski ei piisa, vaja on veel lisategureid, mida tihti tekitab inimene.

Nii soodustab eri liiki taimede ja loomade ristumist võõrliikide introdutseerimine: sisse toodud liigid ristuvad mõne kohalikuga. Sel moel ohustab teisi näiteks sinikael-part – niigi väga ulatusliku levilaga liik, keda inimene on viinud veel paljudesse piirkondadesse. Ta ristub sageli teiste liikidega ning paljud haruldased kohalikud pardid on seetõttu ohustatud või suisa väljasuremise äärel [17].

Märksa enam mõjutavad linde elupaikade muutused. Mõnikord võib mingile linnuliigile sobiva biotoobi laienemine võimaldada tal kohtuda teise liigiga, vahel piisab liikidevahelise kontakti tekkeks vaid ühenduskoridoridest kahe liigi areaalide vahel. Tihti mõjub elupaiga muutus hoopis kaudse ajendina: elupaikade kadudes väheneb liigi arvukus, nii et oma liigist paarilist leida on siis juba märksa keerulisem.

Väga sageli ongi üks ristuvatest liikidest haruldane. Näiteks hääbuvas valgeselg-kirjurähni populatsioonis Lõuna-Rootsis pesitses lõpuks kolmest emasest kaks suur-kirjurähniga [5]. Võib-olla just valgeselg-kirjurähni vähesuse tõttu on need liigid ristunud ka Soomes [12], kuid seda pole täheldatud Eestis, kus mõlemad liigid on veel üsna arvukad. Haruldane pesitseja on meil aga kuldhänilane, vahest seepärast on ta ristunud märksa tavalisema hänilasega [13]. Samamoodi on meie lõunanaabrite Engure järve roostikes harva kohatav hõbehaigur pesitsenud tunduvalt arvukama hallhaigruga [3].

Niisiis valitakse kahest halvast parem: kui oma liigist paarilist ei leita, ei loobuta pesitsemisest, vaid võetakse partner teisest liigist. Tegelikult teeb samalaadse valiku ka teine pool: tavalise liigi isenditest ristuvad enamasti need, kes paaride moodustumisel olid esialgu üksikuks jäänud. Näiteks noored linnud, kes pesitsevad esimest korda, ja on seetõttu paarilise valikul rohkem tõrjutud [21].

Oht haruldastele liikidele. Looduses hübridiseeruvad linnud siiski harva, näiteks suitsupääsukeste seas on hübriidseid isendeid vaid 0,007–0,13% [11]. Nii väikese osatähtsuse tõttu ei ole värdadel mõju populatsioonile. Mõningaid liike ristatakse aga küllalt sageli kunstlikult. Näiteks jahikullikasvatajad püüavad hübriidides ühendada eri liiki pistrike positiivseid omadusi. Aeg-ajalt on sellised ristandid pääsenud vabadusse ning näiteks Põhja- ja Kesk-Euroopas heitnud paari rabapistrikuga, risustades selle haruldase liigi geenifondi ning takistades rabapistrikupaaride moodustumist [2]. Vahel võib ristumine olla siiski küllalt sage ka looduses. Eestis on umbes 10–15 suur- ja väike-konnakotka segapaari. Väike-konnakotka populatsioonis on see vaid 2–3%, aga suur-konnakotka pesitsusterritooriumidest asustavad segapaarid umbes pooli. Niisugune segapaaride osakaal mõjutab juba tugevasti haruldast liiki, võib koguni ohustada selle püsimist.

Ristumine tekitab haruldustele kahju isegi hübriidide viljatuse korral. On ju ristujad liigi seisukohast “raisatud” isendid: nad ei aita täita liigi säilimise põhitingimust – ei anna oma liigi järglasi. Märksa hullem on aga see, kui hübriidid osutuvad viljakateks. Sel juhul suudavad nad paarituda omavahel või vanemliiki kuuluvate lindudega, nii et kahe liigi geneetiline materjal seguneb. Veelgi enam, haruldane liik võib tavalises “lahustuda”. Niisiis võib ristumises peituda tõsine oht vähemalt haruldustele.

Loodus seab tõkkeid. Ristuvate liikide hulk võiks olla eelnimetatud kümnendikust poole suurem, kui arvata juurde ka vangistuses ristunud liigid, keda looduses eraldab ristumisbarjäär [9]. Ökoloogiline barjäär eraldab liike, kes looduses asustavad eri niððe: metsas pesitsev must-toonekurg ja inimese kõrval elav valge-toonekurg on meil hübriide andnud üksnes Tallinna loomaaias [18]. Hiireviu ja punasaba-viu vahel on aga geograafiline ristumisbarjäär: esimene pesitseb Euroopas, teine Ameerikas. Nende ristumine leidis Suurbritannias aset pärast vangistuses peetud punasaba-viu põgenemist [7].

Isegi kui segapaarid tekivad, on loodusel veel mitu vahendit liikide säilitamiseks. Osal juhtudest ei ole eri liikidest paar üldse võimeline järglasi andma. Teinekord tekivad küll hübriidsed järglased, kuid nende suremus on märksa suurem liigipuhaste isendite omast. Kolmandaks võivad hübriidid olla sigimisvõimetud. Sageli piirdub elujõulisuse langus või viljatus vaid heterogameetse sugupoolega. Niisiis jäävad imetajatel viljatuks XY-sugukromosoomidega isased, lindudel ZW-sugukromosoomidega emased. Sellist ühe soo viljakuse seaduspära nimetatakse avastaja järgi Haldane’i printsiibiks ning loodus järgib seda väga jäigalt: 90% elujõulisuse vähenemise ning 99% sigimisvõime puudumise juhtudest vastab sellele seaduspärale [20]. Näiteks on just isased hübriidid osutunud viljakateks suitsu- ja räästapääsukese, must- ja kaelus-kärbsenäpi ning kodu- ja põldvarblase puhul [11, 19, 21].

Looduslik valik annab veel teisigi võimalusi võitluses liikide püsimise eest. Sageli on vahepealsete omadustega hübriidid vähem kohastunud eluks vanemliikidele sobivas keskkonnas. Igal liigil on ka hulk spetsiifilisi käitumuslikke eripärasid ja välistunnuseid, mis aitavad valida partnereid just oma liigist ja mitte teist liiki lindude või hübriidide seast.

Ometi langeb loodus mõnikord piire hoides iseenese loodud lõksu. Valik võib ühe liigi sees soosida eelkõige neid tunnuseid, mis lähedase liigi isenditel on veel paremini arenenud. Näiteks, suuremakasvulised väike-konnakotkaste emaslinnud on edukamad pesitsejad kui väiksemakasvulised. Isaslinnud võiksid seega eelistada kaasavalikul just kogukamaid emaseid. Kes saaks aga sel juhul olla väike-konnakotkast härrale veel suurem ahvatlus kui suur-konnakotka preili? Võib-olla just seetõttu on enamikus meile teadaolevatest konnakotkaste segapaaridest just emaslind suur-konnakotkas.

Head ja halvad küljed. Põhimõtteliselt võib hübridiseerumine anda materjali uute liikide tekkeks ja olla seega evolutsiooniliselt edasiviiv jõud. Ent liigitekkeks kulub tuhandeid aastaid ning enamasti ei ava ristumine lindudele edukat arenguteed, vaid viib hoopis ummikusse. Looduskaitses tuleb lähtuda märksa lühematest ajavahemikest. Enamikule lindudest pole ristumisel olulist tähtsust, sest liigisiseste pesitsuste kõrval on hübridiseerumisjuhtude osa kaduvväike. Kuid haruldastele liikidele võib hübridiseerumine olla väga kahjulik. Niisiis tasub ebatavalist lindu märgates olla tähelepanelik: võib-olla on tegu hübriidiga?

1.

Asteling, Roland; Strandberg, Anne 1998. Polygnyny, hybridisation, doublebrooding, a case of site fidelity and time of laying of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in southern Sweden. – Ornis Svecica 8: 125–128.
2.

Augst, Ulrich 2002. Hybriden des wanderfalken Falco peregrinus x Falco spp. als Brutvögel in Deutschland und ihre Bestimmung im Freiland. – Limicola 16: 57–69.
3.

Baumanis, Janis 1998. Hybridisation zwischen Silberreiher Egretta alba und Graureiher Ardea cinerea in Lettland. – Limicola 12: 142–145.
4.

Beier, Josef et al. 1997. Ein Drossel- x Teichrohrsänger-Hybride Acrocephalus arundinaceus x A. scirpaceus und der Nachweis seiner Elternschaft. – Journal für Ornithologie 138: 51–60.
5.

Carlson, Allan 2000. The effect of habitat loss on a deciduous forest specialist species: the White-backed Woodpecker (Dendrocopos leucotos). – Forest Ecology and Management 131: 215–221.
6.

Corso, Andrea; Forsman, Dick 1997. Hybrids between Black Kite and Common Buzzard. – Alula 3: 44–45.
7.

Forsman, Dick 1999. The raptors of Europe and the Middle East. – A handbook of field identification. Poyser, London.
8.

Gjershaug, Jan Ove et al. 1998. Female-female pairing between a Peregrine Falcon Falco peregrinus and a Gyrfalcon Falco rusticolus in two successive years. – Fauna norvegica, Serie C, Cinclus 21: 87–91.
9.

Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary 1992. Hybridization of bird species. Science 256: 193–197.
10.

Johnsgard, Paul A. 1960. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications. – Condor 62: 25–33.
11.

Kabus, André 2002. Hybriden zwischen Rauchschwalbe Hirundo rustica und Mehlschwalbe Delichon urbica. – Limicola 16: 276–285.
12.

Laine, Timo 1993. Valkoselkätikka risteytynyt käpytikan kanssa. – Linnut 2: 19–20.
13.

Lilleleht, Vilju 1999. Linnuharuldused Eestis 1990–1997. Eesti linnuharulduste komisjoni aruanne. – Hirundo 12: 51–102.
14.

Mikkola, Heimo 1983. Owls of Europe. Poyser, Calton.
15.

Панов, Евгений Н. 1989. Гибридизация и екологическая изоляция y птиц. – Наука, Москва.
16.

Randler, Christoph 2001. Field identification of hybid wildfowl – Geese. – Alula 7: 42–48.
17.

Rhymer, Judith M.; Simberloff, David 1996. Extinction by hybridization and introgression. – Annual Review in Ecology and Systematics 27: 83–109.
18.

Shergalin, Jevgeni 1990. Mischbrut von Weißstorch und Schwarzstorch im Zoo von Tallinn. – Ornitologische Mitteilungen 42: 177–178.
19.

Solberg, Erling J. et al. 2000. Fertile House Sparrow ´ Tree Sparrow (Passer domesticus ´ Passer montanus) hybrids? – Journal für Ornithologie 141: 102–104.
20.

Turelli, Michael 1998. The Causes of Haldane’s rule. – Science 282: 889–891.
21.

Veen, Thor et al. 2001. Hybridization and adaptive mate choice in flycatchers. – Nature 411: 45–50.

Ülo Väli (1974) on EPMÜ zooloogia ja botaanika instituudi teadur ning Tartu ülikooli zooloogiadoktorant.