Tiiu Märss (1943) on sündinud Elvas. Lõpetas 1970. aastal Tartu ülikooli; samast aastast peale on töötanud TTÜ geoloogia instituudis teadurina (aastast 1985 vanemteadurina). Uurinud Siluri ja Alam-Devoni selgroogsete (agnaatide ja kalade) paleontoloogiat, biostratigraafiat ja ökoloogiat. Osalenud geoloogilistel ekspeditsioonidel Uuralitesse, Podooliasse, Briti saartele, Austraaliasse, Kanada Loodealadele (arktilistele saartele ja Mackenzie mäestikku). Alates 1990 rahvusvahelise Siluri stratigraafia allkomisjoni kirjavahetajaliige, 1990–1995 rahvusvahelise geokorrelatsiooni programmi (IGCP) Siluri selgroogsete uurimise töörühma juht ja 1996–2000 sama programmi Arktika-ümbruse Kesk-Paleosoikumi selgroogsete paleontoloogia ja biostratigraafia projekti üks juhte.

Kas teaduspreemia saanud töö sisu saab ka lühidalt, ühe lausega kokku võtta?

Põhjapoolkera Siluri ja Alam-Devoni selgroogsed, nende taksonoomiline koosseis, süstemaatika ning ajaline ja geograafiline levik.

Kui mitmekesine on üldse Eesti Siluri selgroogsete fauna?

Siluris ja Vara-Devonis jäi Eesti alal olnud meri troopilisse kliimavöötmesse ning seal kihas rikkalik elu. Kuna mattumisolud ja hilisemad sette kõvastumise tingimused olid soodsad, on skeletiga vormid säilinud kivististena tänapäevani. Mingid kaod olid muidugi loomulikud.

Hästi säilinud kivististe tõttu on Eesti paleontoloogide hulgas üle maailma tuntud, ka oma Siluri selgroogsete poolest. Neid on teatud juba poolteist sajandit, alates aastast 1854, mil trükist ilmus esimene luukilbilise kirjeldus. Pärast seda on lõuatute ja kalade kivistisi siit leitud ja kirjeldatud üha rohkem. Varajasi selgroogseid teame peamiselt soomuste, hammaste, lõualuude, uimi toetanud ogade või keha katnud kilpide osade põhjal. Kuid leida võib ka terveid välisskelette. Häid leiuvõimalusi on pakkunud nii looduslikud paljandid kui ka inimese rajatud lubjakivi ja dolokivi karjäärid Saaremaal ning Kesk-Devoni liivakivipaljandid Lõuna-Eestis.

Oluline murrang agnaatide ja kalade uurimises tuli puursüdamike materjalide kasutuselevõtuga. Eesti geoloogiakeskus on aegade jooksul puurinud üle Eesti arvukalt puurauke. Puursüdamikud pakkusid uue vaatenurga uuritavale materjalile. Kui võtta mingi teatud intervalliga seeria proove ning lahustada need 10–15% äädikhappega, siis fosfaatsed osakesed, muu hulgas kalasoomused, uimeogad ja muu selline, jäävad lahustumatusse jääki. Niiviisi saame puursüdamikes jälgida, millisel tasemel, ja sellele vastaval ajal teatavad loomad elasid ning kuidas nende liigiline koosseis aja jooksul muutus. Puursüdamike abil saime hea järgnevuse Siluri selgroogsetest ja sellest, kuidas taksonid ajas üksteisele järgnesid või üksteist välja vahetasid. Hakkasime võrdlema ka nende geograafilist levikut, s.o. meie andmeid naabermaade puuraukude omadega ja seejärel järjest kaugemate paljandite läbilõigetega, näiteks Uuralite või Kanada Arktika saarestikuga.

Selline soomuste kättesaamine on ilmselt aeganõudev protseduur?

On küll. Näiteks Kanada Arktikast tõime ära sada kolmkümmend proovi, igaüks umbes kilo raske. Sadat proovi lahustasin umbes aasta otsa: sõltuvalt kivimi koostisest lagunes mõni proov laiali juba nädala ajaga, kuid mõnega läks kauem. Soomuste otsimisele lahustumatust jäägist kulus veel umbes pool aastat. See, kas proovis üldse soomuseid leidub, selgub alles hiljem. Võib juhtuda, et mõni lahustusjääk koosnebki peaaegu ainult skeleti osakestest, mõnes on vaid üks-kaks kribalat, osa proove on ka päris tühjad.

Pärast soomuste väljanoppimist tuleb hakata neid joonistama ja interpreteerima. Tänu tervelt leitud kaladele on selgeks saanud, millised soomused kalal kuskil asusid. Ühes proovis võib leiduda paljude agnaatide ja kalade eri isendite soomuseid peast sabani, peale selle igasugused ogad ja plaaditükid. Millised osised kuuluvad millisele liigile? Asja selgitamiseks koostame soomuste morfoloogilisi ridu. Kui leian ühes proovis näiteks kindla skulptuuriga peasoomuseid, rinnauimede vahelisi, uimedetaguseid ja sabasoomuseid ning üleminekuid üht tüüpi soomustest teisteni, siis võin seda komplekti pidada ühele liigile kuuluvaks. Aastakümneid tagasi peeti sama kala keha eri osadest leitud soomuseid eri liiki või koguni eri perekondadesse kuuluvaiks. Soomustest tehakse ka õhikuid: soomus pannakse väikese klaasi peale kanada nulu palsamisse, leitakse talle õige asend ja lihvitakse ühelt poolt ära. Seejärel asetatakse soomus teisele küljele ning lihvitakse seda niikaua, kuni ta muutub nii läbipaistvaks, et tema siseehitust on võimalik mikroskoobi all uurida. Soomuste mikrostruktuur on üks kalade määramise oluline tunnus. Õhikute tegemine 0,5–1 mm pikkustest soomustest nõuab paraku suurt kannatust ja täpsust. Viimasel ajal olen hakanud rohkem uurima soomuste välispinnal olevat vaid kümnetes mikronites mõõdetavat ultraskulptuuri, mis on osutunud heaks lisatunnuseks perekondade ja kõrgemate taksonite eristamisel.

Kuidas kalast üldse kivistis tekkis?

Praegusaegsete kalade lagunemist surma järel on uurinud saksa teadlane Schäfer. Tavaliselt vajub surnud kala kõigepealt veekogu põhja. Mõne aja pärast ta sisikond täitub gaasiga, mis tõstab laiba korraks veepinna lähedale. Naha purunedes gaas väljub ja laip vajub uuesti veekogu põhja, kusjuures soomuskate laguneb laiali. Et kala või terve kalaparv säiliks, nagu näiteks Saaremaal Himmiste–Kuigu kalaparve puhul, pidid olema erilised tingimused: vaikne vesi, täielik ja kiire mattumine ning setendi hilisem ühtlane tihenemine. Kui ei ole küllaldaselt muda kogu kala katmiseks, ei säilitanud ta oma kuju, vaid purunes.

Tervikuna kivistunud loomi õnnestub leida vist väga harva? Kuidas tehakse kindlaks, et plaat on näiteks selgmine või kõhtmine?

Terveid skelette leitakse tõesti väga harva. Üks maailma tuntumaid Siluri agnaatide ja kalade leiukohti on Saaremaal: väikesed Himmiste–Kuigu ja Viita paemurrud ja Ohesaare pank. Meie Siluris on esindatud kaks suurt selgroogsete rühma: agnaadid ehk lõuatud ja primitiivsed gnatostoomid ehk lõugsuused kalad. Agnaadid olid küllalt laialt levinud. Lõugsuuseid, kes olid põhiliselt röövkalad, oli Eesti Siluris suhteliselt vähem.

Skeletielementide määramine põhineb suuresti kogemustel. Enamasti võrreldakse uut leidu varem kirjeldatud lähedase liigi vastavate elementidega. Aitab plaatide kuju, küljejoonekanalite kulg ja skulptuuri iseloom. Selgmisel osal näiteks on skulptuur selgem ja vertikaalsem, kõhtmisel aga madalam ja sageli nagu ära kulunud. Kuid Kanadast on leitud ka kivistunud telodonte, kus külgvaates võib näha nende kõhtmisel poolel asunud magu ja algelise soolestiku kulgu.

Kui palju erinevad Eesti Siluri selgroogsed näiteks Kanada omadest?

Eesti Siluri faunat Kanada või ka Ðotimaa ja Venemaa omaga võrreldes on selgunud, et faunade sarnasus või erinevus oleneb stratigraafilisest tasemest ning on seotud maailmamere veetaseme kõikumistega. Alam-Siluris, Hilis-Llandovery ja Vara-Wenlockis oli ookeani veetase kõrge, mistõttu meredes elanud kalade liigid said migreeruda ja on põhiliselt samad. Wenlocki ajajärgu lõpuks veetase alanes ja tekkis mitmeid väiksemaid isoleeritud meresid. Kanadas näiteks Franklini ja Selwini basseinid. Nende kalafaunad ja ka Paleobalti mere omad arenesid isoleeritult ja on seetõttu ka täiesti isesugused.

Umbes Ludlow keskel hakkas veetase uuesti tõusma ja vaadeldavaisse meredesse ilmusid perekondade tasemel sarnased taksonid. Siluri lõpul Přidolis ja Vara-Devonis on neis juba palju sarnaseid liike. Severnaja Zemlja saarestiku läbilõigete selgroogsete liigid tõestavad, et sealne Siluri bassein oli ajuti ühenduses hoopis Siberi omaga. – geokronoloogilise skaala kohta vt. ka Eesti Loodus 2003, nr. 2/3, lk. 26–32. Toim.

Seega on Siluri selgroogsete kohta praegu juba nii palju andmeid kogunenud, et saab eri piirkondade kalafaunadel vahet teha?

Jah, see kehtib praeguse põhjapoolkera kohta. Viimastel aastakümnetel on avastatud kolm täiesti uut faunat: Severnaja Zemlja ning Franklini ja Selwini basseinides, viimased kaks siis Kanadas. Tänu arktiliste alade uurimisele on agnaatide ja kalade liigiline koosseis ja ajaline levik küllalt hästi teada ka neis raskesti ligipääsetavates piirkondades, kus ekspeditsioonid nõuavad pöörast raha. Uusi faunasid tuleb muidugi veel juurde ja nimelt tänapäeva lõunapoolkeralt.

Olen üksinda või koos kaasautoritega kirjeldanud kokku sada kolmkümmend kolm uut taksonit. Kanadast saadud uued andmed Siluri ja Alam-Devoni agnaatide ja kalade kohta on koondatud monograafiasse, mis ilmub tuleval aastal Inglismaal ajakirja Paleontology monograafiate seerias.

Kas Siluri lõuatud ja kalad olid praeguste otsesed eellased või pigem evolutsioonis välja surnud kõrvalharud?

See küsimus, millised vormid millistest pärinevad, jääb kauaks püsima. Meie poolt vaadeldaval ajajärgul oli küllalt palju rühmi, mis üsna lühikese eksisteerimise järel surid välja. Lõuatutest püsisid telodondid ja heterostraagid ehk erikilbilised umbes üheksakümmend miljonit aastat, osteostraagid veidi vähem, anaspiidid aga ainult umbes kolmkümmend miljonit aastat. Arvatakse, et just anaspiidide eellastest arenesid tänapäeva silmud. Juba Wenlockist on teada kõhrkalad, kelle soomuste üldise morfoloogia ja soomuse kaelakanalite olemasolu põhjal arvatakse, et nad olid praeguste haide kauged esivanemad. Esimesed lõugsuused kalad ilmusid ilmselt ligikaudu nelisada kuuskümmend miljonit aastat, tõestatud luukalad aga umbes nelisada kakskümmend miljonit aastat tagasi. Viimane on tänapäeval aga kõige laiemalt levinud, arvukam ja vormiküllasem kalade rühm üldse.

Maismaale hakkasid selgroogsed tulema vist veidi hiljem?

Kaladest kujunesid neljajalgsed ilmselt Hilis-Devonis ja need olid varajased kahepaiksed. Üks nende uurijaid Per Ahlberg Uppsala ülikoolist on oma kaasautoritega kirjeldanud Baltikumist siiski juba Kesk-Devoni kihtidest ühe sarkopterüügi alalõualuu, mille mitu tunnust viitavad sarnasusele kahepaiksetega.

Kuid neljajalgsete teke poleks olnud võimalik ilma varem ilmunud eeldusteta. Ja üks selliseid oli paarisuimede teke. Ðotimaa Hilis-Siluri telodontidel olid juba nende esimeste leidude ajast teada paarilised rinnauimed. Ise leidsin ühel nende telodondil veel teise paari uimi. Seega oli juba nelisada kakskümmend miljonit aastat tagasi elanud kalalaadsetel neid kaks paari. Siiski olid need telodontide uimed sisetoeseta, s.o. tõeliste uimekiirteta. Nende uimi toetasid väljastpoolt tugevamad soomuste read, nn. pseudokiired. Sellised uimed aga võisid edasi areneda siseskeletiga uimedeks ja sealt edasi juba jäsemeteks.

Mis suunas kalad Siluris-Devonis üldiselt arenesid? Kas saab välja tuua mingisuguseid üldsuundumusi?

Siin tuleks vaadelda eri rühmi eraldi. Üldiselt suurenes nende taksonoomiline mitmekesisus, ühtede liikide asemele tulid teised. Telodontidel võib ühe tunnusena välja tuua ühe liigi piires soomuste suurenemise ja skulptuuri keerukamaks muutumise, aga kogu rühma puhul – soomuste õhenemise. Osteostraakidel ehk luukilbilistel võttis peakilp alguses enda alla päris suure osa keha kogupikkusest. Nende järglastel peakilp lühenes, mistõttu ka loomade liikuvus paranes. Siluris oli anaspiidide keha kaetud lühikeste soomustega, pea aga väikeste plaadikestega, Hilis-Devonis hoopis ilma soomusteta. Anaspiidide areng kulgeski ilmselt välisskeleti kadumise suunas. Üks muutusi oli kindlasti uimede täiustumine ja kalade liikuvuse paranemine. Heterostraakide puhul on asi keerulisem, sest nende puhul ei teata, kas algul olid nad kaetud suure kilbiga, mis aja jooksul jagunes paljudeks väiksemateks plaadikesteks või käis kõik vastupidi.

Mis kasu selline suur peakilp tõi? Sellisega oli kalal vist küll üsna tülikas ujuda.

Võtame näiteks luukilbilised. Nende kilbil oli kindlasti mehaaniline kaitseotstarve. Nii peakilp kui ka soomused kaitsesid parasiitide eest. Suhteliselt paksus peakilbis olevates väljades paiknesid elektriorganid, mis omakorda aitasid loomal ennast kaitsta. Paljudel selle rühma liikidel oli peakilbil piki kilpi kulgev kitsas ja kõrge hari, külgedelt tahapoole kulgesid kilbi “sarved” ja külgedel olid tugevdatud äärised, mis ujumisel töötasid stabilisaatoritena. Kilp talitles apatiidi depoona ja oli üldse oluline ainevahetuses. Arvatakse, et osteostraakide kilbi keskmise kihi toodetud ja välispinnale eritatud lima vähendas ujumisel veetakistust.

Kui palju on teada telodontide ökoloogiast? Keda näiteks nad sõid ja kes neid ohustasid?

Praeguseks on teada vähemasti kolm eri kehakujuga telodondirühma: käävjad, ülalt alla laberiku keha eesosaga ja külgedelt lamendunud vormid. Kehakuju põhjal võib oletada, et ka nende eluviis mõnevõrra erines, kusjuures ühed olid pelaagilised, teised rohkem põhjalähedased. Kolmandate kohta on Mark Wilson Alberta ülikoolist arvanud, et need peenkihitatud mudakivimitest leitud kalalaadsed pärinevad süvaveelisest merelisest keskkonnast. Eestist on teada ka korallriffide vahel elanud telodonte. Kuna telodontidel tõelised lõualuud puudusid, pidid nad toiduks kasutama taimset ja loomset hõljumit ja väikesi mudaelanikke. Neist omakorda toitusid röövkalad, nagu akantoodid ja ka mõned luukalad, samuti ohustasid neid suured skorpionilaadsed eurüpteriidid.

Siluri selgroogsete fauna on ilmselt kogu maailmas kõige paremini uuritud just Eestis?

Leedus ja Eestis. Valentina Talimaa Leedu geoloogia instituudist alustas neid uuringuid enne mind. Peale Leedu on ta töötanud Venemaa õige mitmes regioonis. Kuid meie puursüdamike materjal on vaieldamatult unikaalne. Tänu sellele sain kindlaks teha selgroogsete ajalise järgnevuse ja ruumilise leviku. Mingil ajal elasid teatud kindlad liigid, kes uuesti tekkida ei saanud: nad kas surid välja või arenesid edasi. Seega saame biostratigraafias eristada kihte neile iseloomulike liikide järgi, mida pole ei kõrgemal ega madalamal. Kui nüüd leiame sellise kihi ka näiteks Lätis või Severnaja Zemljal või Kanada Arktikas, võime öelda, et need kihid on moodustunud samas ajavahemikus.

Iseloomulike liikide järgnevuse põhjal puursüdamikes andsin Eesti Siluri selgroogsete biotsonaalse skeemi. Kui 1995. aastal hakati koostama mitmesuguste kivististe alusel globaalseid biotsonaalseid skeeme, tegin ettepaneku võtta meie skeem varajaste selgroogsete globaalse biotsonaalse skeemi aluseks. Niiviisi tehtigi, kuid seda skeemi täiendasime mitme kaasautoriga, lisades sellesse mõned Briti saarte ja Siberi vormid.

Kus kohas maailmas Siluri agnaatide ja kaladega veel tegeldakse?

Üldjuhul seal, kus leidub Siluri kivimeid ja tolleaegseid selgroogseid. Uurimistöid tehakse Tallinna geoloogia instituudis, Vilniuses Leedu geoloogia instituudis, Londonis loodusloomuuseumis, Uppsala ülikoolis, Kanadas Alberta ülikoolis, Moskvas paleontoloogia instituudis ja Pariisi rahvuslikus loodusloomuuseumis. Iga Siluri lõuatute rühmaga töötab maailmas viis kuni kaheksa uurijat.

Mis võiks olla põhjus, et uurijaid on siiski üsna vähe: kas uurimissuund pole moes või on see väga raske metoodiliselt?

Põhjusi on mitu. Üks on kindlasti kalade olemasolu teatud riigis või kohas. Teiseks peab olema koolitaja ja juhendaja, kes oskab noori inimesi suunata sellele alale ja tahab anda talle edasi oma kogemusi. Suurim põhjus on siiski rahapuudus. Sa võid leida inimese ja ta välja õpetada, aga kui töökohta pole, läheb ta elatist teenima mujale.

Võib vist väita, et sellised uuringud on puhtalt alusteaduslikud, otsese rakendusliku väljundita?

Paleontoloogilistel uuringutel on puhtteadusliku tähtsuse kõrval siiski ka praktiline väljund. Kivististe abil saab liigestada ja korreleerida settekivimite kihte, edasi juba selgitada vastavate merede arengut ja prognoosida ning leida teatud maavarade leiukohti.

Kes selliseid paleontoloogilisi uuringuid Eestis viimasel ajal toetanud on?

Uurimisraha olen saanud sihtasutusest Eesti teadusfond ja palga sihtfinantseeringust. Ekspeditsioonide raha on tulnud väliskolleegide abiga. Kasutan siinjuures juhust, et tänada oma kolleege ning teisi mind toetanud isikuid ja asutusi.