2006/7



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Intervjuu EL 2006/7
Seened on põnevamad kui ilukirjandus

Bellis Kullman on sündinud 12. mail 1947 Tartumaal Ilmatsalus. Lõpetas 1965 Tartu 5. keskkooli ning 1970 bioloog-geneetikuna Tartu ülikooli. Oli 1972–1976 zooloogia ja botaanika instituudi (ZBI) aspirant. Kaitses 1983 Tartu ülikoolis bioloogiakandidaadi töö. Aastail 1970–1980 oli ZBI vanemlaborant ja vaneminsener, 1980–1986 nooremteadur, 1986–2001 EPMÜ ZBI teadur, alates 2001 Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi vanemteadur ja mükoloogia osakonna juhataja. Uurinud liudikulaadsete seente (Pezizales) tsütogeneetikat, morfoloogiat, ökoloogiat, süstemaatikat ja evolutsiooni. Kogunud seeni Kaug-Idas, Siberis, Euroopas, Kesk-Aasias ja Põhja-Ameerikas korraldatud ekspeditsioonidel, kirjeldanud neli uut liiki. Töötanud külalisteadurina aastatel 1998, 2000 ja 2002 Saksamaal Münsteri, Regensburgi ja Rostocki ülikoolis.

Oled uurinud liudikulaadsete seente süstemaatikat ja ökoloogiat. Viimast vist rohkem?



Olen tegelenud nii süstemaatika kui ka ökoloogiaga. Järjest enam huvitab seente klonaalsuse ja hübriidsuse vahekord, nende roll evolutsioonis. Meil on nüüd head võimalused uurida nii DNA nukleotiidset järjestust kui ka genoomi suurust. Hiljuti saime fluorestsentsmikroskoobi Axioskop 40 koos genoomi suuruse suhteliseks määramiseks vajaliku pildianalüüsi programmiga ImagePro Plus. Selle metoodika töötasin välja Saksamaal DAADi stipendiaadina. See võimaldab määrata in situ iga seenetuuma DNA-sisaldust, mida mikroskoobi all näed.

Minu tudeng Heidi Tamm kaitses just magistritöö kaevurliudikutest (Geopora), kelle kohta öeldakse “augud maa sees”. Need kuuluvad samuti liudikulaadsete seltsi. Ta sekveneeris sellest perekonnast saja seene rDNA järjestusi. Selles perekonnas on morfoloogilisi tunnuseid napilt, enamasti määratakse liike vaid eoste suuruse järgi.

Kas need siis ikka ongi liigid?



Sekventsi andmed näitasid kenasti, et on selged rühmad, aga nende klaadide paiknemine üksteise suhtes on üsna nõrgalt toetatud. Rühmad on olemas, aga mis rühmad? Võib rääkida krüptilistest liikidest, mis esialgu pole määratavad muul viisil kui DNA-järjestuste abil. Nad erinevad osalt ka ploidsuse poolest. Küsimus on ka selles, kas tegemist on homo- või heterotallismiga (#) – kas on tegemist mutatsioonidega klonaalse või rekombinatsioonidega sugulisel paljunemisel või siis liikidevahelise hübridiseerumisega.

Paraku pole teada, kas kaevurliudikud on homo- või heterotalsed. Küll aga teatakse, et mõned neist on mükoriisamoodustajad. Küllap vegeteerivad nad haploidsel kujul seenjuurena üsna pikka aega ja väga võimalik, et viljakehi teevad haruharva. Seentel on kaks strateegiat: üks tagab iseenda võimalikult täpse kloonimise (nii homotallism kui ka koniidide tegemine anamorfina) ja teine võimaldab ristumist. Seega võib üks liik kasvada kloonina, aga aeg-ajalt ka ristuda teiste omataolistega.

Seente hübridiseerumine on mind viimasel ajal eriti huvitama hakanud, sellele pööratakse ka mujal üha rohkem tähelepanu. Olen sellest kirjutanud viimases teoreetilise bioloogia kevadkooli kogumikus. Liikidevahelisi hübriide on leitud kõikidest suurematest seenerühmadest.

Võib öelda, et seened oma kaksiktuumsuse (dikarüoossed hüüfid) tõttu on juba olemuselt hübriidid. Kott- ja kandseened on selle pisut erinevalt lahendanud. Võib öelda, et kottseened elavad vähem aega hübriidsena. Seda hübriidi on hea uurida, kuna vanematelt pärit tuumad jäävad ka ühes hüüfis koos olles intaktseteks ja jagunevad kumbki omaette haploidse tuumana. Näiteks kandseente nõiaringis kasvab selline mütseel radiaalselt aina laiemaks. Ka küllalt erineva suurusega vanemtuumade olemasolu ei takistada sellist elu. Samas annab ta aeg-ajalt maa peale viljakehi, kus siis vanemlikud tuumad saavad ka liituda ja suguliselt paljuneda. Maa all levib ta endiselt kaksiktuumsete hüüfidena.



Kas erinevad seente taksonid võivad omavahel hübridiseeruda?



Liikidevahelised hübriidid on tõesti olemas. Seentel on liikidevahelise hübriidi vormiks kaksiktuum (dikarüon), kus tuumad pärinevad eri liikidesse kuulunud vanematelt. Rääkides liikidevahelistest hübriididest, lähtume sellest, et nende vanemad on liigid, mis vastavad kindlatele kriteeriumidele.Bioloogilist liigikriteeriumi hakkas aastaid tagasi kasutama Erast Parmasto, meie laborgi sai just selle jaoks rajatud. Huvitav on austerserviku lugu. Mõned tema loodusest kultuuri viidud kaksiktuumsed hüüfid võivad moodustada ristandi kahe liigi haploidse testtüvega. Üks on Pleurotus pulmonarius ja teine P. austreatus. Nende liikide viljakehad on morfoloogiliselt väga sarnased, küll aga erinevad nad ökoloogiliselt nõudluselt: nende viljumine oleneb aastaajast, temperatuurist. Mida see siis tähendab? Dikarüoosse tüve moodustaja pidi seda tegema looduses, kuid testtüved omavahel laboris kokku ei kasva. Kuidas see looduses on võimalik ja mitte kultuuris?

Võiks aga minna veelgi kaugemale ja rääkida horisontaalsest geenülekandest ehk geenivahetusest naabrite vahel, millest olen kirjutanud 2002. aasta teoreetilise bioloogia kevadkooli kogumikus. Seened on saanud geene nii bakteritelt kui ka taimedelt, eriti kui nad on lähikontaktis sümbiontidena või parasiitidena. Seentel leidub ka palju viirusi, plasmiide ja Ty-elemente, mis tuumagenoomi eri kohtadesse sisenedes annavad omakorda uusi kombinatsioone.



Mis üldse on siis seeneliik?



See on väga keeruline küsimus. On kirjeldatud ligi sada tuhat liiki seeni. Põhiliselt kasutatakse morfoloogilist, bioloogilist ja fülogeneetilist liigikontseptsiooni. Neid püütakse omavahel kooskõlastada. Enamasti see ka õnnestub, kuid pole harvad juhtumid, kui need kontseptsioonid omavahel ei sobi.

Fülogeneetiline liik võib hõlmata nii morfoloogilisi kui ka bioloogilisi liike. Hea näide on Epichloe, kes sugulises faasis parasiteerib kõrrelistel. Sugutult (anamorfina) kasvades on ta endofüüt. Põhiliselt teatakse mükoriisast, et see on seene ja taime kooselu vorm, mis on mõlemale kasulik. Kuid nüüd pööratakse üha suuremat tähelepanu endofüütsetele seentele, kes elavad taime maapealses osas. Nad moodustavad lehtede sees mütseeli.

Endofüüdid on taimedele kasulikud, näiteks nad toodavad alkaloide, mis on putukatele või mammaalidele mürgised. Nad ei saa sellist taime süüa. Samuti suurendavad endofüüdid taimedes süsivesikute tootmist ja parandavad veevarustust. Kuidas see toimib, seda veel täpselt ei teata.



Kas siis tuleb välja, et seen, keda inimene on pidanud taime parasiidiks, on tegelikult hoopis kasulik?



Sugulises staadiumis on seen taimele siiski kahjulik. Kuid järgmises staadiumis, anamorfina kasulik. Mõned Epichloe liigid elavadki kord sugulise, kord suguta staadiumis. Kuid osal on arvatavasti varasema fülogeneesi käigus suguta staadiumid anamorfina kohtunud ja tekitanud diploidse hübriidi. Need enam suguliselt ei paljune ja elavad ainult endofüütidena kindlatele taimeliikidele spetsialiseerunult. Sekveneerides tuli välja, et sama fülogeneetiline liik hõlmab mitu bioloogilist ja morfoloogilist liiki. Väga huvitav juhtum liigikontseptsioonide valguses.



Seeneniidistik võib olla üsna suure pindalaga. Kui ühtlane seene indiviid mütseeli eri osades ikkagi on?



Seda teatakse väheste seente kohta. Kott- ja kandseentel on see erisugune. Kandseentel võib kaksiktuumne faas kesta väga pikka aega, see võibki olla valdav seis. Näiteks on ühe külmaseene isend kestnud kaks tuhat viissada aastat üha kasvava mütseelina, mis on moodustanud üheksasaja hektari suuruse klooni. Kanadalased on seda molekulaarsete meetoditega põhjalikult uurinud ja leidnud, et tegu on sama genoomiga. Seevastu kottseente paraseksuaalsetes anamorfides võib olla palju erisuguseid genoome (vaata Eesti Looduse 2004. aasta oktoobrinumbrist).



Kui seen on nii suure pindalaga, siis võib ta ühes otsas käituda ühtmoodi ja teises teistmoodi?



See on väga huvitav küsimus. Miks mitte, ta võib ka ühes otsas käituda kui kloon ja teises viljakehi moodustada. Oleneb tingimustest.

Aga kuidas seen üldse kasvama hakkab? Näiteks üks kandseene eos idaneb ja hüüfid hakkavad kasvama radiaalselt. Algul on nad haploidsed. Aga igast kandist võib keegi samamoodi tulla ja mis juhtub, kui sellised üha laienevad haploidsed seened kohtuvad? Kui nad omavahel kokku ei sobi, tehakse piir vahele, kui sobivad, siis vahetakse omavahel tuumi. Kui naabri tuum on omaks võetud, hakkab ta kiiresti jagunedes vallutama seda hüüfi, kuhu ta on sisse saanud. Muudab haploidse hüüfi kaksiktuumseks.

On mitu eri naabrit omaks võetud ja nende tuumad peremeeshüüfi kaudu migreerudes lõpuks omavahel kohtuvad, siis on oma õues sõda lahti. Esialgse haploidse seene eri segmentide vahel on nüüd antagonism. Nii võivad esialgu ühest mütseelist saada eri isendid. Näiteks võib kasepuu vanal ristlõikel ilusti näha selgeid vööndeid, kus eri seened omavahel kokku puutuvad.

Isendi küsimus on seentel eriti huvitav. Mis asi on üks seene isend? Möödunud aastal avaldas üks Moskva doktor töö austerserviku mütseelist. Kaksiktuumsele mütseelile kasvab juurde haploidne, eosest arenenud seen ning tekib mütseel, kus on kolm tuumagenoomi. Missugune viljakeha sealt mütseelilt kasvab, on siis juhuslik: kord on viljakehas üks, kord teine tuumade kombinatsioon. See tundub täiesti uskumatuna.



Kottseente eri hüüfides võib olla ka erinev DNA-sisaldus. Kasvamise käigus võivad kromosoomid kaotada oma ainest ja seega võivad hüüfide genoomi suurused olla erinevad. Kromosoom kaotab nii kaua oma ainest, kuni hüüf elus püsib. Juhuslik kadumine võib kesta pikka aega. Korduv hübridiseerumine, polüploidiseerumine ja juhuslik DNA kadumine näib olevat kottseente evolutsioonile omane. On liike, mis koosnevad selgelt kolme liigi geenijuppidest.



Looduses võime näha sama liigi seene viljakehasid üksteisest mitmesugusel kaugusel, seda saame mõõta sentimeetrites või meetrites. Kui paljudele eri indiviididele võivad need kuuluda või on need kõik ühesama niidistiku viljakehad?



See ongi äärmiselt huvitav küsimus. Kottseen Sclerotina sclerotiorum parasiteerib ühel kapsapõllul sadade eri tüvedena.

Kandseene viljakehad on nagu õunad puul, mütseel maa sees oleks siis nagu puu . Kõigil selle seene viljakehadel on sama genotüüp. Seen ise kasvab oma algse genotüübiga aina edasi ja on sel kujul põhimõtteliselt igavene. Kui seda võtta evolutsiooniliselt, siis seentel on sooma ja idutee üks ja seesama. Mind paneb alati imestama, kui antropotsentristlikult meil geneetikat õpetatakse, lähtudes diploididest – aga mida teevad haploidid, seened ja protistid?

Seentele on omane tipmine kasv: kasvab selles suunas, kus on sobiv substraat. Mutatsioonid tipurakus kontrollitakse kohe üle: sobib või ei sobi. Nii saab seen kiiresti kohaneda eri situatsioonidega. Mütseeli teises harus võib algne genoom säilida muutumatuna ja olla kasulik sealsetes tingimustes.



Kas sama liigi eri mütseelid võivad kasvada läbisegi?



Kandseente puhul oli eespool juttu, kuidas ühe isendi mütseel võib teatava aja möödudes osutuda mitme isendi omaks. Isendi individuaalsus on kaitstud somaatilise sobimatusega, leitud on ka killer-plasmiidid, mis hoolitsevad ainete eest, millega tõrjuda ka oma liigikaaslast. Nii et nad oskavad vajaduse korral distantsi hoida. Kuid olen näinud sellist liudikuliste kogumikku, kus paljud eri liigid rõõmsalt kõrvuti kasvasid. Ilmselt oli neil seal söögilaud ära jaotatud. Herbaariumides on üsna tavalised segaproovid – ei saa ju kõiki liike silma järgi eristada. Ühe katse tegin kahe Scutellinia sõsarliikidega: panin nad Petri tassi eri otstesse kasvama ja nad kasvasid üksteisega kokku ja lausa teisest läbi, nagu poleks teist seent olnudki.



Kuidas sa seenteni jõudsid, kui lõpetasid geneetikuna?



Need on elu suured juhused. Sattusin pärast ülikooli lõpetamist mükoloogiasse, kuna mind võlus võimalus sõita ekspeditsioonile Kaug-Itta koos Kuulo Kalamehe ja Ain Raitviiruga. Sellega nad mind mükoloogiasse meelitasid ja ega ma ei kahetse küll. Lõpetasin ülikooli 1970. Paljud küsimused, millele tollal polnud võimalik leida mingit vastust või polnud meetodit, kuidas uurida, on nüüd vastused saanud.

Tollal käisime endise Nõukogude Liidu paljudes kohtades. Oleme kogunud hulga materjali praeguseks juba kadunud biotoopidest. Metsadest, mis Sihhote-Alinil on maha põlenud, Kesk-Aasia erodeerunud mägedest – neid liike enam võib-olla looduses polegi, kuid meie herbaariumis on nad säilinud. See on meeletu varandus, mida oleme aastakümnetega kogunud. Loodan väga, et meie järglased suudavad seda materjali hinnata ja mitmekülgselt kasutada. Meie herbaarium on ju geenipank.



Kuidas on lood mükoloogide järelkasvuga?



Peaks kindlasti rohkem olema. Tudengeid tahaksime väga juurde saada ja mõtlen just TÜMRI geenitehnoloogide peale, kus kraadiõppurite kohti on vähem kui lõpetajaid. Ootame väga neid, kes valdavad molekulaarbioloogia meetodeid. Heidi Tamm tuli geenitehnoloogiast ja kuigi alguses oli tal tõesti raske, on temast saanud tubli mükoloog. Ideid on meil palju, samuti materjali. Meil on suur herbaarium ja kultuurikogu, mille abil saaks uurida mida iganes. Tuldagu aga!



Maaülikoolist kraadiõppureid seega vist loota pole?



Ei, miks. Indrek Sell on meil väga tubli magistrant, kellel ilmub varsti artikkel puitulagundava perekonna Phellinus liikidest. Ta kasutas statistilisi meetodeid lähiliikide eosesuuruste analüüsil. Kevadel sai ta esimese koha rahvusvahelisel üliõpilaste loodusteaduste konverentsil Vilniuses. Tema ettekanne käsitles Muraka looduskaitseala põlismetsade puitulagundavaid seeni. Me rõõmustame nii Tartu ülikooli kui ka maaülikooli tudengite tuleku üle mükoloogiasse.



Mida kujutab endast seente genoomisuuruste andmebaas?



Seente genoomisuuruste andmebaas avati 20. märtsil 2005 aadressil http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/index.php. See on valminud Heidi Tamme, Kaur Kullmani ja minu ühistööna. Praeguse seisuga on seal 1303 kirjet 733 liigist, 332 perekonnast, 33 seltsist. Liiginimed ja taksonoomia vastab Index fungorum’ile (http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp).

Andmeid saab otsida eri kategooriate alusel, liigist hõimkonnani ja samuti ploidsusastme, kromosoomide arvu, genoomi suuruse määramismeetodi, referendi, rakutüübi ja originaalviite järgi. Otsingu vastus ilmub tabelina, kus read tähistavad kirjeid ja tulpades on taksonoomiline informatsioon ning genoomi suurus pikogrammides ja nukleotiidipaarides jm. Paku välja, mitu seent on praegu täielikult sekveneeritud?



No ehk umbes kümme.



Tubli! Tegelikult saab nüüd juba ligi kolmkümmend. Heinaru loengutes oli kunagi vaid üks (naerab). Tormiline areng. Hiljaaegu vaatasin, et praeguse seisuga oli andmebaasi kasutanuid üle 6000. Viimasel ajal on olnud 5–10 külastust päevas. Minu hämmastuseks on meie andmebaasi viide Wikipedias, kõrvuti loomade- ja taimede suurte andmebaasidega.



Kas niisugustel uuringutel on ka otsene praktiline väljund?



Andmebaasist muidugi otsest praktilist kasu ei saa, see on ikka alusuuringute tarvis. Et saada praktilist kasu, tasuks eriti uurida seente toodetavaid aineid. Nende mitmekesisus on meeletu. Möödunud aastal leiti uus antibiootikum plectasin, mida teeb saprotroofne liudikulaadne Pseudoplectania nigrella. Sellest oli ka Nature’s juttu. Ta on eriti tõhus ravim Streptococcus pneumoniae vastu. Sama seen kasvab ka Eestis ja oli olemas ka meie kultuurikogus.

Cordyceps subsessilis, äärmiselt harva leitav seeneparasiit, sünteesib tsüklosporiini, mille abil saab alla suruda pärast organite transplantatsiooni immuunreaktsiooni. Meil on seentelt veel palju õppida. Seened toodavad väga mitmekesiseid ained, nad suudavad lagundada peaaegu kõike, isegi CD-sid. Oleks vaid seente uurijaid.



Kas on ka selliseid liike, mis on teada vaid Eestist?



Mõni aasta tagasi leidsin tõesti ühe liudikulaadse seene maailmas teist korda. Esimene leid oli Indiast. Oleneb ikka otsijast (naerab). Üks väga haruldane samblaparasiit Octosspora maireana on olemas peaaegu kõikide mandrite rannikutel. Kuidas ta levib, on täpsemalt teadmata. Kuid seeneeoseid võib leida kümne kilomeetri kõrgusel ja nad võivad olla levinud ühelt kontinendilt teisele.

Meil on teada umbes kakssada liudikulaadset seent, kuid neid võiks muidugi rohkem olla. Arvatakse, et seni põhjamaadest teada olevale neljasajale liigile on veel kirjeldamata üle kahesaja uue liigi. Ühe kasvukoha kohta on just meilt leitud kõige rohkem arbuskulaarset mükoriisat moodustavaid seeneliike maailmas, nagu on meil ka silmapaistvalt suur niidutaimede liigiline mitmekesisus. Eesti on liigilise mitmekesisuse poolest tõesti väga huvitav koht. Ja kui arvestada, et arvatavalt ainult viis protsenti seente bioloogilisest mitmekesisusest on kirjeldatud, siis tasub igal juhul otsida.



Või on meil väga head mükoloogid?



Seda kindlasti, üldisi levikukaarte tehes on kohe näha, kus on mükolooge ja kus pole. Oleme siin kõik Erast Parmasto koolkond, ZBI-st välja kasvanud. Kuigi oleme nüüd kahel pool, osa Tartu ülikoolis ja osa maaülikoolis, saavad nii teadurid kui ka kraadiõppurid laboreid kasutada mõlemal pool.

Aga Eesti on ikkagi tõesti väga hea ja mitmekesine koht seentele. Näiteks kaitsealused limatünnik ja kroonliudik. Ühele sobib Kirde- ja Kagu-Eesti, teisele Lääne-Eesti ja sealsed saared. Meil on võimalus lähestikku kasvada väga paljudel eri nõudlustega liikidel.



Kas sul jääb peale mükoloogia aega ka hobidele?



Fotograafia on taanduv hobi. Huvitav, et digikaameraga pildistades kaob lõpuks pildistamise vaimustus ära: enne roomasid ringi kas või neljakäpukil, et ühte head pilti saada, ja olid õnnelik, praegu valid vähese vaevaga tehtud kümnete kaadrite seast ühtviisi kauneid.

Vanasti olin meistersportlane laskmises ja mõnda aega olid minu nimel ka mõned Eesti rekordid. Aga mükoloogia ise on piisavalt huvitav. Olen viimasel ajal suurema huviga lugenud artikleid kui ilukirjandust – see on nii huvitav, mis praegu toimub: kohutavalt kiire edasiminek. Vastused tulevad, tuleb osata vaid küsida.



Mükoloog Bellis Kullmani küsitlenud Toomas Kukk
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012