2006/12



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta puu EL 2006/12
Paju on noor puu

Vanu remmelgaid vaadates vib phe tkkida mte, kui vanad nad on. Kui kaugele tuleks aga ajas tagasi minna, et nha maailma varaseimaid pajusid? Kas nad on vanad vi noored, vrreldes teiste puudega?

Puud on meie planeedi maastikke ilmestanud umbes 370 miljonit aastat [2]. Enamik ammustest puuhiiglastest on ndseks vlja surnud: nendest annavad aimu vaid juhuse lbi silinud kivistunud tved, rnad lehejljendid ning erakordselt haruldased iefossiilid. Kunagistest kolla-, osja- ja snajalametsadest on saanud kiviselasundid; nende kaugetest jreltulijatest vivad vhesed uhkustada meetrist krgema kasvu vi puitunud tvega.

Puuliikide vanus fossiilide jrgi. Puud, mida vime nha ndismaastikel, on vga erisuguse vanusega. Vanimad, umbes 240 miljonit aastat vanad, on paljasseemnetaimede hulka kuuluvad hlmikpuud ja palmlehikud: need on elanud hel ajal vanimate dinosaurustega. Geoloogilises mttes vaid pisut nooremad on jugapuud ja araukaariad, kes samuti prinevad triiase ajastust. Maailma vanimad mnnid on teada umbes 140 miljoni aasta vanustest kivimitest, ligikaudu samast ajast prinevad ka sekvoiad taimemaailma hiiglased, kellele pole leidunud vrdseid kogu Maa ajaloo jooksul.
Tnapeva maailmas valitsevad taimeriiki istaimed ehk paljasseemnetaimed, kes on evolutsioonilises mttes vga noored: vanimate esindajate magnooliate vanus arvatakse olevat 120140 miljonit aastat.
Suur hulk eri taimeosade fossiile (ite, viljade, lehtede, samuti ietolmufossiile) viitab sellele, et ligikaudu sada miljonit aastat tagasi lisandus judsalt istaimi. Samas on aga raske vita, kas varaseimad istaimed olid rohtsed, psad vi hoopis puud. Kuna teadaolevalt on tnapeval paljudel varaseimatel sugukondadel olemas nii rohtsed vormid kui ka puud, siis lhevad teadlaste arvamused selles ksimuses lahku. ha enam on toetust leidnud hpotees, et pigem olid need vikesed madalad rohttaimed. Seda kinnitab istaimede puidufossiilide vhesus varakriidi ladestu setetes, vrreldes okaspuude omaga. Kindlad katteseemnetaimede puidufossiilide leiud on vaid 70 miljoni aasta vanused.
Vanimad palmifossiilid on umbes 100120 miljonit aastat vanad. Enamik meil vga tuntud ja tavalisi puid (lepad, kased, jalakad, vahtrad ja prnad) on kigi eelnevatega krvutades suisa noored: nende vanus jb vaid 65 ja 80 miljoni aasta vahele. Siiski ngid need puud veel viimaseid dinosaurusi ning elasid le katastroofi, mis hvitas suure osa maailma loomastikust.

Kui vanad on pajud? Laiemas mistes kuuluvad pajuliste sugukonda (Salicaeae) nii pajud kui ka paplid. Kige vanemad selle rhma kivistised on fossiiliks muutunud paplilehed: nende vanust hinnatakse umbes 55 kuni 65 miljonile aastale. Paraku vivad vaid lehtede jrgi tehtud fossiilsete taimede mrangud osutuda ekslikeks, sest sarnaste lehtedega taimed vivad kuuluda eri perekondadesse vi isegi eri sugukondadesse.
Vanimad kindlad tendid paplite kohta prinevad Phja-Ameerika lneosas Utahs ja Colorados levinud umbes 48 miljoni aasta vanustest Green Riveri kihtidest. Neist on leitud rohkelt papli lehti, samuti ks oksake koos sellele kinnitunud vilja ja lehtedega. Esialgu kirjeldati samast kohast prit lehtede jrgi lausa kaks liiki, kuid hiljem on phjalikuma uurimise kigus jutud jreldusele, et tegemist on siiski he liigiga, mille noorte lehtede kuju erineb vanadest tunduvalt.
Samadest kihtidest prinevad ka varaseimad paju (Salix) perekonda kuuluvate taimede kirjeldused. Paraku on jllegi leitud ainult lehti. Vimalik, et osa paju lehtedena kirjeldatud fossiile kuulub hoopis pseudopajule (Pseudosalix) vi isegi mnda teise perekonda. Niteks on sealtsamast prit kivistunud oks koos piklike, pajuga sarnanevate lehtede ja viljaga, viimane meenutab pigem papli vilja. Pseudopaju lehed sarnanevad aga sedavrd prispaju lehtedega, et isoleerituna viks neid pidada viimasele kuuluvateks. Vaid juhuse tttu olid taime lehed silinud koos oksa ja itega, mis testasid, et see liik ei olnud paju ega papliga lhisuguluses.
htlasi on avaldatud arvamust, et ite kuju jrgi otsustades vis pseudopaju olla pigem putuktolmleja, mitte tnapevaste pajude ja paplite kombel tuultolmleja. Samuti on theldatud, et kui pajud ja paplid itsevad tuultolmlejate kombel enne lehtede ilmumist, siis pseudopaju ite ja lehtede seisukorda arvestades vis viimane tolmelda alles prast lehtede tulekut [1].

Green Riveri kihtides muudki pnevat. Green Riveri kihid, kust prinevad ka vanimad papli- ja pajufossiilid, on philiselt jrvesetted, tuntud oma suurepraste kalakivististe poolest. Samast paigast on leitud rohkesti taimefossiile, peale eespool kirjeldatud pajuliste ka tnapeval Phja-Ameerikas kasvavaid taimi, nagu sekvoiad, mnnid, mitu plaatani liiki jne. Selle paiga tuntuim fossiil on aga maailma vanim nahkhiir, kellest on erakordsete olude tttu silinud skelett, tiivamembraane toetav khr ja isegi seeditud toit.
Paleogeograafilises mttes paiknes see ala 6550 miljonit aastat tagasi umbes samal laiuskraadil kui praegusajalgi. Kuna tol ajal oli Maa kliima palju htlasem ning poolused olid jvabad, valitses selles piirkonnas tenoliselt lhistroopiline vi niiske parasvtmekliima. Psivale soojale kliimale viitavad nii taimefossiilide leiud kui ka krokodillide kivistised. Seega on paju esialgu olnud hoopis vga leebe kliimaga alade taim, kust ta aja jooksul on levinud karmima ilmastikuga aladele.

Pajuliste algkodu. Pajuliste pritolupaiga kohta on vastakaid andmeid. Kuna vanimad fossiilid on leitud Phja-Ameerikast, viks arvata, et seal on olnud ka selle rhma algne kodu. Pajuliste lhisugulaste ndsed kasvukohad nitavad aga seda, et kige rohkem kasvab neid hoopis Aasias. Pajuliste sugulasteks peetavad Idesia, Poliothyrsis, Carrieria, Bennetiodendron on pris piiratud levikuga ning kuuluvad vaid Aasia floorasse; Phja-Ameerika taimestikus neid pole. Vttes aluseks sellise levikukaardi, kasvasid rgsed pajulised oletatavasti esialgu Ida-Aasias ning levisid sealt Phja-Ameerikasse ja Euroopasse.


1. Boucher, Lisa D. et al. 2003. An extinct genus of Salicaceae based on twigs with attached flowers, fruits, and foliage from the Eocene Green River Formation of Utah and Colorado, USA. American Journal of Botany 90 (9): 13891399.
2. Willis, Katherine J.; McElwain Jenny C. 2002. The Evolution of Plants. Oxford University Press.



Oive Tinn
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012