Vanu remmelgaid vaadates võib pähe tükkida mõte, kui vanad nad on. Kui kaugele tuleks aga ajas tagasi minna, et näha maailma varaseimaid pajusid? Kas nad on vanad või noored, võrreldes teiste puudega?

Puud on meie planeedi maastikke ilmestanud umbes 370 miljonit aastat [2]. Enamik ammustest puuhiiglastest on nüüdseks välja surnud: nendest annavad aimu vaid juhuse läbi säilinud kivistunud tüved, õrnad lehejäljendid ning erakordselt haruldased õiefossiilid. Kunagistest kolla-, osja- ja sõnajalametsadest on saanud kivisöelasundid; nende kaugetest järeltulijatest võivad vähesed uhkustada meetrist kõrgema kasvu või puitunud tüvega.

Puuliikide vanus fossiilide järgi. Puud, mida võime näha nüüdismaastikel, on väga erisuguse vanusega. Vanimad, umbes 240 miljonit aastat vanad, on paljasseemnetaimede hulka kuuluvad hõlmikpuud ja palmlehikud: need on elanud ühel ajal vanimate dinosaurustega. Geoloogilises mõttes vaid pisut nooremad on jugapuud ja araukaariad, kes samuti pärinevad triiase ajastust. Maailma vanimad männid on teada umbes 140 miljoni aasta vanustest kivimitest, ligikaudu samast ajast pärinevad ka sekvoiad – taimemaailma hiiglased, kellele pole leidunud võrdseid kogu Maa ajaloo jooksul.
Tänapäeva maailmas valitsevad taimeriiki õistaimed ehk paljasseemnetaimed, kes on evolutsioonilises mõttes väga noored: vanimate esindajate magnooliate vanus arvatakse olevat 120–140 miljonit aastat.
Suur hulk eri taimeosade fossiile (õite, viljade, lehtede, samuti õietolmufossiile) viitab sellele, et ligikaudu sada miljonit aastat tagasi lisandus jõudsalt õistaimi. Samas on aga raske väita, kas varaseimad õistaimed olid rohtsed, põõsad või hoopis puud. Kuna teadaolevalt on tänapäeval paljudel varaseimatel sugukondadel olemas nii rohtsed vormid kui ka puud, siis lähevad teadlaste arvamused selles küsimuses lahku. Üha enam on toetust leidnud hüpotees, et pigem olid need väikesed madalad rohttaimed. Seda kinnitab õistaimede puidufossiilide vähesus varakriidi ladestu setetes, võrreldes okaspuude omaga. Kindlad katteseemnetaimede puidufossiilide leiud on vaid 70 miljoni aasta vanused.
Vanimad palmifossiilid on umbes 100–120 miljonit aastat vanad. Enamik meil väga tuntud ja tavalisi puid (lepad, kased, jalakad, vahtrad ja pärnad) on kõigi eelnevatega kõrvutades suisa noored: nende vanus jääb vaid 65 ja 80 miljoni aasta vahele. Siiski nägid need puud veel viimaseid dinosaurusi ning elasid üle katastroofi, mis hävitas suure osa maailma loomastikust.

Kui vanad on pajud? Laiemas mõistes kuuluvad pajuliste sugukonda (Salicaeae) nii pajud kui ka paplid. Kõige vanemad selle rühma kivistised on fossiiliks muutunud paplilehed: nende vanust hinnatakse umbes 55 kuni 65 miljonile aastale. Paraku võivad vaid lehtede järgi tehtud fossiilsete taimede määrangud osutuda ekslikeks, sest sarnaste lehtedega taimed võivad kuuluda eri perekondadesse või isegi eri sugukondadesse.
Vanimad kindlad tõendid paplite kohta pärinevad Põhja-Ameerika lääneosas Utah’s ja Colorados levinud umbes 48 miljoni aasta vanustest Green River’i kihtidest. Neist on leitud rohkelt papli lehti, samuti üks oksake koos sellele kinnitunud vilja ja lehtedega. Esialgu kirjeldati samast kohast pärit lehtede järgi lausa kaks liiki, kuid hiljem on põhjalikuma uurimise käigus jõutud järeldusele, et tegemist on siiski ühe liigiga, mille noorte lehtede kuju erineb vanadest tunduvalt.
Samadest kihtidest pärinevad ka varaseimad paju (Salix) perekonda kuuluvate taimede kirjeldused. Paraku on jällegi leitud ainult lehti. Võimalik, et osa paju lehtedena kirjeldatud fossiile kuulub hoopis pseudopajule (Pseudosalix) või isegi mõnda teise perekonda. Näiteks on sealtsamast pärit kivistunud oks koos piklike, pajuga sarnanevate lehtede ja viljaga, viimane meenutab pigem papli vilja. Pseudopaju lehed sarnanevad aga sedavõrd pärispaju lehtedega, et isoleerituna võiks neid pidada viimasele kuuluvateks. Vaid juhuse tõttu olid taime lehed säilinud koos oksa ja õitega, mis tõestasid, et see liik ei olnud paju ega papliga lähisuguluses.
Ühtlasi on avaldatud arvamust, et õite kuju järgi otsustades võis pseudopaju olla pigem putuktolmleja, mitte tänapäevaste pajude ja paplite kombel tuultolmleja. Samuti on täheldatud, et kui pajud ja paplid õitsevad tuultolmlejate kombel enne lehtede ilmumist, siis pseudopaju õite ja lehtede seisukorda arvestades võis viimane tolmelda alles pärast lehtede tulekut [1].

Green River’i kihtides muudki põnevat. Green River’i kihid, kust pärinevad ka vanimad papli- ja pajufossiilid, on põhiliselt järvesetted, tuntud oma suurepäraste kalakivististe poolest. Samast paigast on leitud rohkesti taimefossiile, peale eespool kirjeldatud pajuliste ka tänapäeval Põhja-Ameerikas kasvavaid taimi, nagu sekvoiad, männid, mitu plaatani liiki jne. Selle paiga tuntuim fossiil on aga maailma vanim nahkhiir, kellest on erakordsete olude tõttu säilinud skelett, tiivamembraane toetav kõhr ja isegi seeditud toit.
Paleogeograafilises mõttes paiknes see ala 65–50 miljonit aastat tagasi umbes samal laiuskraadil kui praegusajalgi. Kuna tol ajal oli Maa kliima palju ühtlasem ning poolused olid jäävabad, valitses selles piirkonnas tõenäoliselt lähistroopiline või niiske parasvöötmekliima. Püsivale soojale kliimale viitavad nii taimefossiilide leiud kui ka krokodillide kivistised. Seega on paju esialgu olnud hoopis väga leebe kliimaga alade taim, kust ta aja jooksul on levinud karmima ilmastikuga aladele.

Pajuliste algkodu. Pajuliste päritolupaiga kohta on vastakaid andmeid. Kuna vanimad fossiilid on leitud Põhja-Ameerikast, võiks arvata, et seal on olnud ka selle rühma algne kodu. Pajuliste lähisugulaste nüüdsed kasvukohad näitavad aga seda, et kõige rohkem kasvab neid hoopis Aasias. Pajuliste sugulasteks peetavad Idesia, Poliothyrsis, Carrieria, Bennetiodendron on üpris piiratud levikuga ning kuuluvad vaid Aasia floorasse; Põhja-Ameerika taimestikus neid pole. Võttes aluseks sellise levikukaardi, kasvasid ürgsed pajulised oletatavasti esialgu Ida-Aasias ning levisid sealt Põhja-Ameerikasse ja Euroopasse.


1. Boucher, Lisa D. et al. 2003. An extinct genus of Salicaceae based on twigs with attached flowers, fruits, and foliage from the Eocene Green River Formation of Utah and Colorado, USA. – American Journal of Botany 90 (9): 1389–1399.
2. Willis, Katherine J.; McElwain Jenny C. 2002. The Evolution of Plants. Oxford University Press.