Mis põhjustavad kauneid sügisvärve? Kollase värvuse annavad leherakkude kloroplastides ja kromoplastides leiduvad rasvlahustuvad pigmendid karotinoidid. Need osalevad fotosünteesis, samuti fotosünteesi masinavärgi kaitses ning annavad värvuse ka viljadele, õitele, juurtele. Karotinoidid on lehtedes olemas ka suvel, aga nende värvuse varjestab suuremas hulgas leiduv roheline klorofüll.
Hilissuvel algab eriliste korgistuvate rakkude ehk eralduskihi moodustumine lehevarre alusel, mis tingib lehtede langemise. Tekkiv kork sulgeb juhtsooned, mis viivad lehtedesse vett ja mineraalseid toitaineid mullast. Samal ajal hakkab klorofüll lagunema, sest taimed on kokkuhoidlikud ega jäta klorofülli koosseisu kuuluvat väärtuslikku ja sageli defitsiitset lämmastikku langevatesse lehtedesse, vaid suunavad tüves paiknevatesse varuainetesse.
Karotinoidid lämmastikku ei sisalda, seetõttu nende lagundamisega taimed vaeva ei näe. Külluslikult kättesaadavad süsinik ja vesinik võivad jääda langevatesse lehtedesse.
Klorofülli lagunemisega tuleb esile karotinoidide kollane värvus. Ühe puu eri lehtedes laguneb klorofüll eri kiirusega. Tavaliselt kaob roheline värvus aeglasemalt võra sees paiknevates vähem valgustatud ja niiskemas keskkonnas asuvates lehtedes. Ühe lehe piirides püsib roheline värvus kauem leheroodude ümber toitainerikkamas osas.
Korraga kollaste ja punaste lehtedega puid Eesti looduses palju ei olegi, meenuvad haavad, vahtrad, pihlakad, lodjapuud, rohttaimedest mustikas ja maasikas. Koduaedades eelistatakse intensiivselt punaseks muutuvate lehtedega metsviinapuusorte.
Enamik puuliikidest (kased, lehised, hõlmikpuud) on sügisel kollased ja mitte kunagi punased. Sügislehtede punane kuni lilla värvus on põhjustatud antotsüaniinidest. Antotsüaniinid on rühm taimedele väga iseloomulikest ühenditest – flavonoididest. Flavonoidi moodustavad kaks benseenituuma ja neid siduv kolmesüsinikuline „sild”. Antotsüaniine sünteesitakse lehtede epidermialuste rakkude tsütoplasmas ja transporditakse vakuooli, sest erinevalt karotinoididest on nad veeslahustuvad. Need annavad roosa, punase, violetse või sinise värvuse ka õitele ja viljadele (roosid, rukkililled, mustsõstrad, maasikad).
Erinevalt karotinoididest ei leidu antotsüaniine lehtedes kogu kasvuperioodi jooksul, vaid need sünteesitakse suve lõpul, vananevates lehtedes. Süntees algab aminohappest fenüülalaniinist aminorühma eemaldumisega, seda katalüüsib ensüüm fenüülalaniini ammoniaak lüaas (lühendatult PAL). Seega aitab ka antotsüaniinide süntees vananevatest lehtedest lämmastiku taaskasutamisele kaasa, sest aminorühm eemaldatakse ja see võib liikuda varresse valkude koosseisu.
Miks punane värvus ühe puu eri lehtedel on erisuguse intensiivsusega? Sageli on päikesepoolsel küljel ja võra latvades lehed rohkem värvunud. PAL sünteesi aktiveerib valgus ning suurem PAL aktiivsus tagab antotsüaniinide hulga kasvu.
PAL aktiveerub ka stressioludes ning nii võib õhusaaste põhjustada intensiivsema värvuse tiheda liiklusega tänavate poole pööratud võra osades. Minu koduaknast on näha kaks pihlakat. Tänava ääres kasvav on punaste lehtedega, tagaaias aga õrnalt kollakate lehtedega.
Antotsüaniinidest põhjustatud värvuse varjundid olenevad pigmentide kompleksi koosseisust. Igas taimes on tavaliselt mitu erisuguse värvusega flavonoidset ühendit. Roosi õielehtede punane värvus on näiteks põhjustatud tsüanidiinist ja gallotanniinist. Peale PAL-i olenevad ka teised flavonoidide sünteesiraja ensüümid valgusest. Järelikult pigmentide komplekside koostis ja kontsentratsioon, seega ka värvus, võib erinevalt valgustatud lehtedes olla erisugune.
Värvus oleneb ka kompleksi kuuluvast metallist. Punakad hortensiaõied muutuvad sinakaks, kui lisada mulda molübdeeni või alumiiniumi. Mullalahuse koostis juurte ümber kindlasti ei ole ühesugune. Võra eri piirkondadesse võivad juhtsooned seega viia erisuguse mineraalse koostisega lahust.
Antotsüaniinide tekitatud värvus oleneb ka rakumahla happesusest. Aluselises keskkonnas on antotsüaniinid sinakamad. Hommikul roosad floksiõied muutuvad sinakateks õhtu saabudes, sest rakumahl muutub vähem happeliseks.
Kindlasti võib lugejal tekkida küsimus uute pigmentide sünteesi mõttekusest lehtedes, mis valmistuvad maha langema. Viimase aastakümne jooksul on tõestatud oletus, et sinist ja rohelist valguskiirgust neelavad antotsüaniinid on nn. päikesevari. Nad kaitsevad lehte valguskahjustuste eest madalate temperatuuride ja mõõduka veepuuduse oludes – siis on tasakaalustamata valguse neeldumine, süsihappegaasi sidumine ning suhkrute süntees ja tarvitus fotosünteesis. Ehk lühemalt öeldes: valgust neeldub lehtedes rohkem, kui fotosüntees suudab ära kasutada. See seletab, miks lehed muutuvad punaseks just päikesepaisteliste päevade ning külmade ööde ja kuivuse käes. Sama põhjendus seletab ühtlasi, miks noored, pungade puhkemisel moodustuvad lehed (kask, haab) on sageli punased. Vananevates lehtedes on samuti vaja kaitset üleliigse valguse eest, et lämmastiku, fosfori jt. toitainete taaskasutuseks jätkuks aega.
|