2009/10



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/10
Eesti ja Euroopa põlislammaste lugu kahe teadusuuringu valguses

Nii Eesti kui ka Euroopa põlis- ehk maalammaste lugu on pikk ja nüansirohke, siinne kirjatükk toob lugejani vaid mõne olulise tahu. Kõne all on eelmises artiklis juba põgusalt käsitletud Eesti maalammaste geneetiline uuring, kuid ka rahvusvaheline projekt, mis selgitas lammaste ajalugu viirusjärjestuste abil.

Kas Eesti maalammas üldse on olemas või mitte, selle kohta leidus veel hiljaaegu täiesti vastupidiseid seisukohti. Oli neid, kelle meelest on parimal juhul säilinud vaid maalamba ristandid moodsate tõugudega. Kuid oli ka neid, kes terava pilguga maal ringi käinud ja inimestega vestelnud ning arvasid seetõttu teisiti.

Maalambaentusiastid koondusid esialgu Eesti maalamba ühingusse (EMLÜ), et leida üles võimalikult palju maalambaid ja võtta need kaitse alla. Nüüdseks on sellest ühingust välja kasvanud teisigi maalammaste hoiu ühendusi, üks olulisemaid on Kihnu maalambakasvatajate selts.
EMLÜ-l, mille tuumikusse kuulusid pühendunud ja ennastsalgavad naised eesotsas Gilleke Kopamehe, Katrin Kabuni, Annika Michelsoni ja Anneli Ärmpalu-Idvandiga, oli andmeid, et maalammas võib olla säilinud küllalt arvukalt Lääne-Eestis, vähesel määral Lõuna-Eestis ja mujalgi. Ohustatud põlistõuge peetakse väärtuslikuks kogu Euroopas, seepärast taotleti Eestimaa looduse fondi (ELF) maalambaprojekti juhi Kaia Lepiku eestvedamisel UNESCO-lt toetust, et teha maalamba kohta teaduslik analüüs. UNESCO pidas projekti väga oluliseks ja andis selle tarbeks raha, toetust leiti ka muudest allikatest.

2006. aastal alanud teadusprojekti peaeesmärk oli selgitada maalammaste olemasolu Eestis ja analüüsida nende geneetilist mitmekesisust. Loodi ulatuslik koostöövõrgustik, kus peale eelnimetatud asutuste osales ka Tartu ülikooli zooloogiaosakond (toonane TÜ zooloogia ja hüdrobioloogia instituut).
2006. aasta kevad-talvel korraldati seitse suuremat ekspeditsiooni, hiljem veel väiksemaid retki. Ligi viiekümnest talust või majapidamisest, kus teati võimalikke maalambaid veel alles olevat (# 1), koguti maalambakahtlusega (välimiku alusel) isenditelt kokku ligi kolmsada vereproovi. Mõõdeti ka lammaste kehaehitust, Rootsi maalamba ühingu Föreningen Gutefåret juhendi järgi, võeti villanäidised ja pildistati iga lammas kolmes vaates. Kõigist ekspeditsioonidest võtsid osa Kaia Lepik (ELF), Gilleke Kopamees (EMLÜ) ja Urmas Saarma (TÜ). Osalesid veel Katrin Kabun (EMLÜ), Anneli Ärmpalu-Idvand ja Herkki Idvand (KMS), Annika Michelson (EMLÜ), Kalev Au (MTÜ Laidevahe Loodus), Silvi Lepik (fotograaf), Kalle Eller (Maavalla Koda) ja Urmas Vahur (ELFi nõukogu).
Nii võimalike Eesti maalammaste kui ka kultuurtõugude vereproovidest eraldati ja puhastati DNA, mis on nüüd tallel sügavkülmikutes Tartu ülikoolis. Kõigil proovidel. määrati genotüüp 20 mikrosatelliitlookuse alusel ning koostati vastavad „geneetilised passid” ja evolutsioonipuu (mikrosatelliitanalüüsi kohta vt. täpsemalt Eesti Looduse septembrinumber [6] lk. 8–9).
Proove genotüpeerima ja tulemusi analüüsima kutsuti appi Soome biotehnoloogia ja toiduuuringute instituudi (Biotechnology and Food Research MTT Agrifood Research Finland) teadlased eesotsas Juha Kantaneniga. Soomlased oli vaja kaasata eeskätt selleks, et analüüse teeks sõltumatu labor. Peale selle oli Soome töörühm Euroopas väga tunnustatud koduloomade uurija, neil oli pikk lammaste genotüpeerimise kogemus ja nad olid avaldanud hulga väga heal tasemel teadusartikleid, sh. põlislammastest.
Üksnes Eesti lambaproovidest poleks korralikuks võrdlevaks analüüsiks piisanud. Soomlaste käsutuses oli ka väga korralik geneetiline andmestik paljude Euroopa ja muu maailma maalammaste ning moodsate tõugude kohta. Uuringusse kaasati näiteks eesti valgepealine, eesti tumedapealine, läti tumedapealine, ålandi lammas, taani landrace, teksel, soome lammas, soome hall lammas, gotlandi lammas, gute, dala, vene romanov, leedu romanov, viena, suffolk, ševiot, saksa tumedapealine, swifter, dorset, jne. Kokku võeti lõppanalüüsi üle kaheksasaja isendi andmed. Eesmärk oli välja selgitada populatsioonide omavaheline sugulus ja saada teada, kas meie maalambad on lähemad sugulased teiste riikide põlislammastega, moodsate tõugudega (ehk siis ristandid) või kuuluvad hoopis omaette geneetilisse rühma või rühmadesse.

Selgus, et maalammas on Eestis olemas ja mitte lootusetus seisus. Nimelt rühmitus üle kahe kolmandiku uuritud Eesti maalambakahtlusega loomadest genotüübi poolest kindlalt eraldi kõigist kultuurtõugudest, hõlmates terve hulga eri geneetilisi rühmi. Geneetiliste rühmade suur arv viitab küllalt suurele geneetilisele mitmekesisusele. Väiksemad rühmad sai koondada nelja suuremasse põhirühma, mille nimetasime päritolu järgi: kihnu, saare, hiiu ja ruhnu (# 1, 2).
Kui hiiu maalambad osutusid geneetiliselt suhteliselt lähedasteks ålandi maalammastega ja saare maalambad gotlandi ja gute maalammastega (moodustades siiski eraldi geneetilised rühmad), siis kihnu ja ruhnu maalambad seisid geneetiliselt teistest täiesti eraldi. Alla kolmandiku uuritud võimalikest maalammastest osutus aga maalamba ja kultuurtõugude ristanditeks, rühmitudes enamjaolt kokku eesti tumedapealiste ja eesti valgepealiste lammastega. Analüüs oli väga tundlik, võimaldades ristandeid maalammastest hõlpsasti eristada, mida kinnitasid ka kontrollanalüüsid.
Arvestades leitud nelja geneetilise põhirühma fülogeneetilist paiknemist (# 2), on alust arvata, et nad on muudest tõugudest lahknenud küllalt ammu ja seega on tegu kohalike põlis- ehk maalammaste, s.t. ammu meie maal elanud lammaste järeltulijatega.
Kuidas on üldse võimalik, et maalambad on Eestis alles, kui juba ligi sajandi on kultuurtõud olnud ülimalt populaarsed? Küllap on mitmeid põhjusi, kuid toon välja paar asjaolu. Ekspeditsioonidel, vestlustes talunikega selgus, et vanasti ei lubatud mõnel pool kohalikke lambaid kultuurtõugudega ristata, öeldes, et see rikub lamba ära. Ju olid siis toonastel talunikel mõjuvad kogemused omast käest võtta. Äärealade inimesed on läbi aegade olnud väga alalhoidlikud. Peale selleolid nad ka enamasti küllalt vaesed, nii et isegi kui nad oleksid tahtnud, poleks paljud jõudnud endale tõuloomi osta, nagu seda agaralt tegid näiteks mõisad, varajase tõuaretuse peamised kasvulavad Eestis.

Eesti maalammas tuleks kindlasti võtta seadusega kaitse alla kui ohustatud tõug. Eluslooduse mitmekesisuse konventsiooni kohaselt, mille Eesti ratifitseeris 1994. aastal, on ülitähtis teadvustada, ära hoida ja eos kõrvaldada ohud elustiku mitmekesisusele. Sellega ei tohi viivitada isegi siis, kui puuduvad lõplikud teaduslikud seisukohad. Niiviisi järgitakse ettevaatuse põhimõtet, mis on Euroopa liidu keskkonnaõiguse alus.
Eesti maalambad, eriti Kihnu päritolu maalambad, on kogu Euroopas väga erilised, sest nad on kultuurtõugudest geneetiliselt kaugemad, seega põlisemad kui muud põhjala piirkonna maalambad. Kindlasti ei tohiks unustada ka teisi vähemarvukaid maalambarühmi, sest maalammas tuleks Eestis säilitada kogu oma rikkuses. Praegu on kordumatu võimalus päästa üks meie põlistõug väljasuremisohust. Kui me ei tee seda nüüd, siis mõne aja pärast ei ole see ka parima tahtmise puhul enam võimalik, sest allesolev maalamba asurkond on hetkel küllalt väike ja iga lammas suure väärtusega. Õnneks on ses vallas juba häid muutusi, tänu kõigile maalambakasvatajatele ja nende eest seisjatele. Väga tõhusat tööd on teinud näiteks ka riigikogu maaelu komisjon eesotsas Kalev Kotkase ja Aleksei Lotmaniga.

Põlistel eesti maalammastel on hulgi häid omadusi: taluvad hästi siinset kliimat, ka liigniisket ja külma, kasutavad hästi ära looduses leiduva toidu, poegivad probleemideta, oskavad kaitsta oma järglasi, annavad suurepärast villa, millest näiteks Kihnu naised valmistavad tänini rahvariideid – kui nimetada olulisemad.
Maalamba on muutnud eriliseks ennekõike loodus ise. Lammas on üks vanimaid kariloomi Eestis, vanimad lambaluuleiud on pärit umbes nelja ja poole aastatuhande tagant. Nii on meie maalambad aastatuhandeid kohastunud just meie oludega ning seetõttu siin haigustele vastupidavad, viljakad ja vähenõudlikud. Tänapäeva kultuurtõud seevastu on aretatud eelkõige toodangut (peamiselt liha) silmas pidades, mistõttu nad on esivanemate kohasusest palju kaotanud, vajavad enam inimhoolt ja peavad kehvemini vastu raskematele oludele. Maalammas on seetõttu asendamatu näiteks maastikuhooldajana vesistel rannaniitudel, kus kultuurtõud vastu ei pea.
Maalamba villa väärtust rõhutas juba eelmine artikkel [8]. Lisaksin Tartu ülikooli Viljandi kultuuriakadeemia rahvusliku käsitöö osakonna juhataja Ave Matsini sõnad: „Maalammaste vill on näidanud end väga tänuväärse materjalina, mis eristub teiste kohalike lammaste villast kõrge kiukvaliteedi ja kaunite värvitoonide poolest. Sellisena rikastab ta igal juhul meie tänast käsitööturgu.”
Nii maastikuhooldajana kui ka kvaliteetse ja värvilise villa andjana aitab maalammas luua töökohti ja saada hakkama eelkõige Eesti äärealadel elavatel naistel, hoides nõnda üksiti rahvusliku käsitöö ja kultuuri tavasid. Eesti maalammast kaitstes austaksime ka oma esivanemate pärandit.
Koduloomade mitmekesisust hoida on selgelt kasulik muu hulgas seetõttu, et mitmekesiste tunnustega heterogeensed populatsioonid kannavad endas omadusi, mida edaspidi saab tarvitada ka kultuurtõugude aretamisel. Maailmapraktikas on juba praegu mitmeid selliseid näiteid, kus põlistõuge kasutatakse tõuparandajatena suurema viljakuse ja/või vastupidavuse tõttu.
Eesti ja muu maailma põlislammastest vt. lähemalt ka www.maalammas.ee

Pilk kaugemale minevikku: lammaste kodustamise ajaloo uurimine retroviiruste integratsioonimustri abil.

Hiljuti lõppes rahvusvaheline lammaste kodustamise ja leviku ajalugu käsitlev uurimisprojekt, mis hõlmas kokku 33 teadlast 18 riigist (Suurbritannia, sh. Šotimaa, Itaalia, Portugal, Hispaania, Iraan, Tansaania, Hiina, Egiptus, Türgi, Gambia, Norra, Taani, Pakistan, Venemaa, Island, Soome, USA ja Eesti). Projekti vedas Šotimaa Glasgow’ ülikooli töörühm eesotsas professor Massimo Palmariniga. Uurimuse metoodikat ja tulemusi peeti sedavõrd uudseteks ja laiemat huvi pakkuvateks, et artikli [3] avaldas maailma juhtiv teadusajakiri Science ühes oma 2009. aasta aprillikuunumbris, kus see oli koos veel kolme koduloomi käsitleva artikliga kaanelugu.

Lambad olid ühed esimesed põllumajandusloomad. Inimene kodustas nad Edela-Aasia soodsa ilmastiku ja pinnasega nn. viljaka poolkuu aladel (ingl. Fertile Crescent) arvatavasti umbes 11 000 aastat tagasi (# 3). Peaaegu samal ajal kodustati ka kits, pisut hiljem siga ja veis [9]. Loomi kodustades ning tera- ja kaunvilju viljelema hakates läks suur osa inimühiskonnast kütt-korilase eluviisilt ehk hankivalt majanduselt tasapisi üle viljelusmajandusele, mis oli väga põhjapanev muutus. Seda ajajärku on nimetatud koguni neoliitiliseks revolutsiooniks. Inimeste eluviis muutus ühtlasi paikseks ning rahvaarv hakkas suurenema: neoliitikumis elanud hinnanguliselt 10 miljonist on praeguseks saanud 6,9 miljardit ja kasv jätkub [4].
Euroopa viljelusmajandus ei arenenud omaette, vaid sõltus mujal toimunust. On teada, et enamik kodustatud loomatõuge jõudis Euroopasse Edela-Aasiast. Näiteks kuigi veise ja sea metsikud vormid elasid ka Euroopas, olid varased koduloomad siin peamiselt hoopis kits ja lammas, kellel Euroopas metsikuid eellasi polnud. Sama lugu oli enamiku kultuurtaimedega.
Seega tuli Edela-Aasiast pärit kultuurtaimedel ja koduloomadel kohastuda Euroopa oludega. Keskkond erines ka Euroopa ulatuses. Kui Vahemere-ala loodus sarnanes Edela-Aasiaga, siis põhja pool, sh. praeguse Eesti alal, olid kliima, mullastik ja taimestik hoopis teistsugused.
Esialgu kodustati lambaid peamiselt liha tarbeks. Ent umbes viis tuhat aastat tagasi Edela-Aasias ja tuhatkond aastat hiljem Euroopas muutusid nad tähtsateks villaloomadeks. Villast valmistati nii riideid kui ka näiteks laevapurjesid, sest see oli vetthülgav ja vastupidav. Tasapisi hakkasid aretatud villalambad asendama n.-ö. primitiivsemaid karju. Samas polnud enne meie uurimust teada, kas villalambad aretati esmalt Edela-Aasias või hoopis Euroopas. Pelgalt arheoloogiliste leidudeabil sellele küsimusele vastust polnud õnnestunud saada.Samuti ei võimaldanud probleemi lahendada standardsed geneetilised markerid (s.t. valitud geenijärjestused, mida võrreldakse uuritavate loomade või asurkondade vahel – toim.) [5,7].

Üritasime seda probleemi lahendada mõnevõrra ebatavaliste geneetiliste markerite, nimelt retroviiruste abil. Retroviirustest on enim tuntud HIV ehk immuunpuudulikkuse sündroomi ehk AIDSi tekitav viirus. Retroviirused on ebaharilikud selle poolest, et nende genoom ei koosne mitte DNA-järjestustest, nagu enamikul elusolenditel, vaid hoopis RNA-st (s.t. ribonukleiinhappe ahelast; enamikus elusolendites vahendab RNA geneetilist infot DNA-lt valkude ehitajatele, ribosoomidele – toim.). Arvatakse, et elu varajases arengujärgus oli geneetiline informatsioon just RNA kujul.
Retroviiruste genoom kodeerib mitmesuguseid valke: nii ensüüme kui ka viiruse kesta ehk kapsiidi valke. Ühe olulise ensüümina toodab ta pöördtranskriptaasi ehk revertaasi, mis sünteesib viiruse RNA genoomilt komplementaarse DNA. See viiruse ehitatud DNA-lõik suudab teise viirusensüümi, integraasi abiga siseneda peremeesraku genoomi ja jääda sinna püsima. Niiviisi jäädvustab viirus oma pärilikkusjärjestuse nakatunud rakkudesse ja suudab sealt hiljem omakorda edasi paljuneda. Selliseid genoomi integreerunud viirusi nimetatakse proviirusteks [2].

Oma uurimuses kasutasimegi üht proviirust: endogeenset lamba Jaagsiekte retroviirust. See nakatab peamiselt lambaid ja võib neil põhjustada pulmonaarset adenokartsinoomi ehk maakeeli kopsuvähki. Haigus kirjeldati juba 1915. aastal Lõuna-Aafrikas. Inimesel on kõige sarnasem haigus bronhioalveolaarne kasvaja. Nimi „Jaagsiekte” on Aafrika päritolu: jaag tähendab ’taga ajama, jälitama’ ja siekte tähendab ’haigus’. Lambad, kes põevad Jaagsiekte viiruse esile kutsutud kopsuvähki, hingeldavad, justkui oleks keegi neid taga ajanud. Ka kuulus kloonitud lammas Dolly suri just sellesse haigusesse.
Jaagsiekte retroviirus võib lamba genoomi siseneda nii tavalistes keharakkudes kui ka idutee- ehk sugurakkudes. Kuid vaid iduteerakkudes (spermides ja munarakkudes) end sisse seadnud proviirused kanduvad edasi järglastele. Lamba genoomi eri osadest on leitud kokku 27 endogeenset põlvest põlve edasi kanduvat Jaagsiekte proviiruse koopiat [1]. Osa neist on olemas kõigil lammastel, mis tähendab, et nad on integreerunud genoomi juba väga ammu, miljoneid aastaid tagasi. Ent osa koopiaid on integreerunud evolutsioonilise ajaskaala järgi alles hiljuti, viimase paarikümne tuhande aasta jooksul, ja neid leidub näiteks ainult mõnel lambatõul. Uute retroviiruskoopiate integreerumine on pidev protsess, mis jätkub ka praegusel ajal.
Kui Jaagsiekte retroviirus on integreerunud ühe isendi iduteerakkude genoomi, siis kõik tema järglased kannavad suure tõenäosusega samas kromosoomis ja samas kohas samalaadset proviirusjärjestust. Seega saab selliste proviirusjärjestuste asendi järgi genoomis teha kindlaks, kui lähedalt on omavahel suguluses eri lambatõud üle maailma, ning ajada lamba kodustamise ajaloo jälgi.
Kõnealuses töös analüüsiti 1362 lammast 133 eri tõust. Valimisse võeti nii kodustatud lammaste oletatavaid eellasi, nagu mägilambad ja muflonid, kui ka Euroopa, Aasia ja Aafrika eri piirkondadele ajalooliselt omaseid nn. aborigeenseid lambapopulatsioone, aga ka uuemaid tõuge. Analüüsiti paiknemismustrit viiruse kuuel eri koopial, mis asusid 3., 6., 10., 11. ja 15. kromosoomis.

Selgus, et lambad levisid üle Euraasia ja Aafrika kahe suure migratsioonilainena. Esimene laine koosnes primitiivsete tunnustega lammastest kelle järglasi leidub veel tänapäevalgi väikesearvuliste populatsioonidena Euroopas: näiteks muflonid Sardiinias, Korsikal ja Küprosel, aga ka nn. maalambad Suurbritannias (orkney ja soay tõud) ja Põhja-Euroopas. Teine laine koosnes aga juba villalammastest ja analüüsid näitasid, et need aretati esmalt Edela-Aasias, kust nad hiljem levisid mujale Aasiasse ning Euroopasse ja Aafrikasse. Peale villalammaste tulekut jäid primitiivsed tõud küll vähemusse, kuid ei kadunud täielikult ja osa neist on siiani alles, peamiselt väikesaartel ja äärealadel.
Lähitulevikus on plaanis sama retroviiruste meetodit kasutada ka Eesti maalammaste proovide puhul, et selgitada, kas meie maalambaliinid on kõik nn. teisest ehk villalammaste levikulainest või on mõni neist pärit ka esimesest, primitiivsemate tunnustega lainest. Viimane ei ole võimatu, kuivõrd esimesse lainesse kuuluvaks osutus ka osa Põhja-Euroopa maalammastest.

1. Arnaud, F. et al. 2007. A paradigm for virus-host coevolution: Sequential counter-adaptations between endogenous and exogenous retroviruses. – PLoS Pathogens 3: 1716–1729.
2. Boeke, J. D; Stoye, J. P. 1997. Retrotransposons, endogenous retroviruses, and the evolution of retroelements. – Coffin, J. M. et al. (eds.). Retroviruses. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Plainview, N. Y: 343–435.
3. Chessa, B. et al. 2009. Revealing the History of Sheep Domestication Using Retrovirus Integrations. –Science 324: 532–536.
4. Driscoll, C. A. et al. 2009. From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication. PNAS 106: 9971–9978, Suppl. 1.
5. Helmer, D. et al. 2007. The development of the exploitation of products from Capra and Ovis (meat, milk and fleece) from the PPNB to the Early Bronze in the northern Near East (8700 to 2000 BC cal.). –Anthropozoologica 42: 41–69.
6. Hindrikson, Maris jt. 2009. Geneetiline analüüs tõestas hundi ja koera hübriidid Eestis. – Eesti Loodus 60 (9): 6–13.
7. Ryder, M. L. 1983. Sheep & Man. Duckworth, London.
8. Ärmpalu-Idvand, A. 2009. Kihnu maalammas on elus ja hea tervise juures. – Eesti Loodus 60 (10): 6–12
9. Zeder, M. A. 2008. Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, diffusion, and impact. – PNAS 105: 11597–11604.

Autori suurim tänu kuulub kõigile maalambakasvatajatele üle Eesti, kes lahkesti jagasid teavet oma lammaste ning kohaliku lambakasvatuse ajaloo kohta ja võimaldasid oma lammastelt proove võtta. Ilma nendeta oleks maalammas meilt ammu kadunud. Niisama suur tänu kuulub kõigile maalamba eest võitlejatele (EMLÜ, ELF, Kihnu maalambakasvatajate selts jt.), Ilma ja Miika Tapiole, Mikhail Ozerovile, Meng Hua Li’le ja töörühma juhile Juha Kantanenile Soome teadusinstituudist Biotechnology and Food Research MTT Agrifood Research Finland, UNESCO-le ja selle Eesti esindajale poetess Doris Karevale, Friedrich Eberti fondile ja selle esindajale Ülle Keskülale, Eesti haridusministeeriumile (sihtfinantseering TÜ-le), Tartu ülikooli bioloogilise mitmekesisuse
tippkeskusele (FIBIR), riigikogu maaelu komisjonile eesotsas Kalev Kotkase ja Aleksei Lotmaniga, Eesti lambakasvatajate seltsile, Pärt Petersonile, Maris Hindriksonile ja Tallinna loomaaiale, eriti aga selle abidirektorile Vladimir Fainšteinile, ja paljudele teistele, keda kõiki üles lugeda ei jõua, sh. ajakirjanikele, kes on aidanud kaasa seda teemat kajastades.



Urmas Saarma
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012