2009/4



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/4
Kodaambid vhe tuntud, kuid pnevad protistid meie mber

Olen mnda aega uurinud kodaambide levikut meie soode turbas. Mainides tuttavatele sna kodaambid, saan alati vastuseks imestava pilgu. Ometi elavad need huvitavad ja mitmekesised organismid peaaegu kikjal meie mber kahju, et neist midagi ei teata! Pan seda thimikku pisutki tita ja jagada oma vaimustust neist kohati vga ilusatest olenditest.

Kodaambid (Testaceae; ingl. testate amoebae) kuuluvad ainuraksete ehk protistide riiki arvuka, mitmekesise ja mitmesugust pritolu (polfleetilise) rhmana. Neid on kirjeldatud umbes 2000 liiki [1]. Kodaambid tekitavad enda mber tugevast materjalist koja ning suhtlevad keskkonnaga kojast vlja ulatuvate kulendite ehk pseudopoodidega (# 1). Varemalt on neid olendeid nimetatud eesti keeles ka juurjalgseteks (Rhizopoda). Et aga juurjalgsete sekka kuulub ka hulk ilma kojata ehk paljasambe, pole see nimetus kodadega ambidest rkides siiski kohane [1].

Kodaambidel on selja taga pikk arengutee. Nende fossiilseid kodasid on leitud kriidi (65,5145,5 miljonit aastat tagasi), karboni (299359,2 mln. a. t.) ja isegi hilisneoproterosoikumi (le 542 mln. a. t.) setetest [1]. Sellest hoolimata keskenduvad kodaambide paleontoloogilised uuringud praegu peamiselt kvaternaarile (1,8 mln. a. t. kuni praeguseni) ja eriti holotseenile (alates viimase jaja lpust, umbes 10 000 aastat tagasi), mille setetes leidub neid juba vga arvukalt, tihti kuni 10 000 isendit grammi kuiva turba kohta [1]. Nii on neid hlbus kasutada jrvede ja soode endisaegsete olude peegeldajate ehk paleobioindikaatoritena.


Koda, mille jrgi rhm nimegi on saanud, on tavaliselt kas pruunikas vi vrvusetu, kige sagedamini pudeli-, kuid ka taldriku- vi poolkerakujuline. Leidub kahte tpi kodasid. Autogeense koja materjali toodab organism ise. Ksenogeenne koda tekib keskkonnas leiduva peene materjali kogumisel ja tsementeerumisel ambi klge.

Koda vib olla ehitatud tugevast orgaanilisest materjalist, mis vib olla tiesti sile (# 23 A, B) vi on selle klge kleepunud keskkonnast prit mineraalsed vi rnivetikate osakesed, nn. eksosoomid (# 4). Koja vivad moodustada ka ambi tstoplasma vakuoolides tekkinud erimoodi rniplaadikesed, nn. idiosoomid, mis suunatakse raku pinnale ning tsementeeritakse orgaanilise sideainega rohkem vi vhem korraprastes ridades koja seintesse. Mnedel kodadel on peale plaadikeste ka pikemad vi lhemad ogad (# 5). Harva ehitavad ambid koja ka karbonaatsetest ehk lubjakivitaolistest henditest.

Koja lbimt vib ulatuda seitsmest viiesaja mikromeetrini, tavaliselt jb see vahemikku 20200 μm [1]. Koja ava ehk pseudostoom asub tihti koja kitsamas osas, selle serv vib olla vga erikujuline: paksenenud, henenud vi hambuline (# 6). Mnel liigil vib olla kaks vi enam pseudostoomi.

Amb tidab kas kogu koja vi ainult osa sellest, kinnitades end tstoplasma niidikeste ehk epipoodidega siseseina klge [2] (# 1).


Kulendid, mille abil amb liigub ja haarab toitu, vljuvad pseudostoomi kaudu (# 1). Need on kas niitjad vi srmjad. Kulendite kuju on kodaambide klassifitseerimisel oluline tunnus, aga neid on tihti raske mrgata, seetttu mratakse liik enamasti koja kuju ja ehituse jrgi.

Tpiline kodaambi rakk (# 1) sisaldab raku tuuma he vi enama tuumakesega, hajusalt paiknevaid mitokondreid ja teisi organelle. Diktosoomid ja mitmesugused sekretsioonipiekesed, mis vivad olla vajalikud sigimisel, asuvad tuuma lhedal, kontraktiilvakuoolide abil tekitatakse kulendeid ja taastatakse raku kuju. Vrsket ja seedunud toitu sisaldavad toiduvakuoolid asuvad koja ava lhedal. Mnede liikide tstoplasmas vib elutseda ka endosmbiootilisi vetikaid ehk zooklorelle [2]. Srased liigid elavad keskkonnas, kus piisab valgust fotosnteesiks [2].


Sigimine. ldjuhul sigivad kodaambid mittesugulisel teel, kuigi videtavalt vivad seda teha ka suguliselt [2]. Tavaliselt ehitab amb enda krvale teise koja, end pseudostoomi kohalt justkui peegeldades, ning pooldub seejrel. Ttaramb eraldub ja asub elama uude kotta.

Sigimise kiirus erineb liigiti, ulatudes kahest enam kui kahekmne plvkonnani aasta jooksul. Eriti soodsates oludes on theldatud koguni le saja plvkonna aasta jooksul [2]. Sigimise kiirus oleneb toidu ja kojamaterjali hulgast keskkonnas, samuti niiskusest ja temperatuurist.


Liikumine ja toitumine. Kulend ulatub kojast vlja umbes niisama pikalt, kui on koda ise. Olles kulendi otsa kuhugi kinnitanud, kogub amb sellesse tstoplasma kokku, tmmates end niiviisi edasi. Kodaamb vib peva jooksul liikuda kuni 20 millimeetrit.

Nagu paljasambid, nii toituvad ka kodaambid fagotstoosi teel: pdes toitu kulenditega. Kui kulend tunneb oma teel ra toidu, suleb ta selle tstoplasmasse ning moodustub seedepieke. Amb liigub edasi ning seedepieke juab pseudostoomi kaudu koja sisemusse, kus see muutub toiduvakuooliks. Srased toiduvakuoolid asuvad pseudostoomi lhedal, neid vib olla mitu, igahes toit eri mral seedunud. Toiduvakuoolis toitained lahustuvad ning imenduvad rakku. lejk viiakse samas vakuoolis raku pinnale ning eemaldatakse rakust [2].

Selle, kui suurt pala kodaamb suudab sa, mrab tavaliselt pseudostoomi suurus. Suured kodaambid neelavad teisi protiste, kaasa arvatud koda- ja paljasmbe ning isegi vikseid hulkrakseid, niteks keriloomi. Viksed kodaambid toituvad peamiselt ainuraksetest vetikatest, bakteritest ja mikroseentest. Nii suured kui ka viksed kodaambid toituvad ka orgaanilisest pudemest ehk detriidist [2].

On thele pandud, et kodaambid vivad enda koda ehitades kasutada ra sdud kodaambide koja plaate. Nii on perekonna Nebela mne liigi kodades leitud kuni viit sorti plaate, samuti rnivetikate osakesi, mis kik prinevad sdud olenditest [2].


Elukeskkond. Kodaambid on kohastunud eluks vga mitmesugustes niisketes ja mrgades keskkondades: soodes, muldades, samblas, samblikes, jrvedes, jgedes, riimveekogudes, ka inimeste loodud keskkondades jne. Nende elukeskkond on taime- ja pinnaseosakesi mbritsev ja poore titev huke veekiht [2]. Thtis on, et keskkonnas leiduks vett pidevalt vi vhemalt korrapraselt. Kige tihedamalt on kodaambe leitud elutsemas niisketes sammaldes ja tiikides, seevastu voolavas vees leidub neid vhe.

Suurte kodadega liikide arvukus vheneb mulla sgavuse suurenedes sedamda, kuidas vheneb mulla poorsus, kuid vikesed vivad elutseda igasuguse tihedusega mullas.

Ogad aitavad kodaambe paigal hoida, laskmata neil uhtuda veega liiga sgavale mulda vi muudesse eluks ebasobivatesse kohtadesse. Samas ei saa suurte ogadega liigid elutseda vga hukeses veekihis. Kui aga niteks ogaline liik Euglypha ciliata elutseb mullas, siis on tema ogad poole lhemad kui liigikaaslastel jrvedes vi veelises mullasuspensioonis [2]. Seega mjutab elukeskkond kodaambi koja ehitust. Veekile paksus, temperatuur ja toidu hulk vivad mjutada koja suurust, kuju, vrvi ja lbipaistvust [2].

Ebasobivad olud, niteks veepuuduse, liigse klma vi kuuma, elab kodaamb le selleks kohastunud erilises seisundis: tsstina. Tsstudes tmbub amb koja tagaotsa vi keskele ning ehitab pseudostoomi ette korgi (# 7 E) [2]. Tsstid vivad levida kas tuulega vi mnel muul moel, niteks lindude jalgadel, uutesse elupaikadesse, mille nad koloniseerivad tnu pooldumisele pris kiiresti.


Paleokoloogilised nidikud ehk indikaatorid. Kodaambidel on kik omadused, et olla thusad nidikud paleokoloogistes uuringutes, krvuti ietolmu, rnivetikate ja suuremate fossiilidega. Neid leidub arvukalt kikvimalikes veekeskkondades le kogu Maa ning nende kojad on hsti silinud jrvede ja maismaa orgaanilistes setetes. Eri koloogilistes niides elutsevad erisugused iseloomulikud kodaambide kooslused, keskkonnamuutused kajastuvad nende koosluses kiiresti. Et kodaambid levivad suhteliselt vheste hulkadena, muutudes arvukaks alles siis, kui on leidnud endale sobiva keskkonna, annab nende kooslus teavet just proovivtukoha kohta uurija vib olla kindel, et enamik leitud kodaambe ei ole juhuslikud sisserndajad, vaid sndinud kohapeal.

Mingi konii kodaambide koosluse mrab eelkige niiskus [4]. Seetttu moodustub niteks koosluste gradient leminekul madalsoost rabaks. See on ka phjus, miks siiani kige edukamad kodaambide uuringud on ksitlenud soode veereiimi arengut. Oluliselt mjutavad kooslust aga ka keskkonna happesus ja toitainete hulk. Samuti on thtis kojamaterjali hulk keskkonnas. Mned liigid on vga tundlikud valguse ja hapniku suhtes.


Tulevikusuunad. Kodaambid on kiired paljunejad ja vastavad ka keskkonnamuutustele kiiresti. Seega peaks saama nende kaudu jlgida keskkonnamuutusi, niteks mulla- ja husaastet. On pakutud vlja jrgmised tuleviku uurimisvaldkonnad [1]: eriliste sndmuste keskkonnamju, niteks vulkaanilise, aga ka tstusliku tuha sadestumine soosettes; jrvede ja jgede toitainete taseme ja happesuse muutuste ning saaste mju; laiaulatuslike keskkonnamuudatuste, sh. metsaraie ning vetiste ja pestitsiidide tarvituse toime. Mned liigid vastavad otseselt kliima, niteks keskmise temperatuuri, muutusele, olles nnda alus paleoklimaatilistele uuringutele.


Kodaambe on rmiselt lihtne vaadelda, kui teil juhtub olema keprast kahesaja- kuni neljasajakordse suurendusega mikroskoop. Kige rohkem leidub neid pnevaid olendeid turbas. Piisab vaid vtta vike peotis turvast, leotada seda natuke aega, pisut segades, kausikeses vees ja kurnata vesi lbi peene sela (ka teesel ajab asja ra) mnda lbipaistvasse anumasse. Lasta settida, kuni suurem osa peent puru on phja vajunud ning siis ettevaatlikult jlle vesi pealt ra valada. Alles jnud sogasest veest panna tilgake mikroskoobi alusklaasile ning katteklaas selle peale. Ongi preparaat valmis ning jb le vaid imestada maailma le, millest varem aimugi polnud kodaambid sealhulgas.


1. Mitchell, Edward A. D.; Charman, Daniel J. & Warner, Barry 2008. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future. Biodoversity Conservation 17: 21152137.

2. Clarke, Ken J. 2003. Guide to the identification of soil protozoa testate amoebae. FBA Special Publications No. 12, Amleside.

3. Anderson, Roger O. 2001. Rhizopoda. NATURE Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ldt.

4. Charman, Daniel J. 2001. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae. Quaternary Science Reviews 20: 17531764.

5. Charman, Daniel J.; Hendon, Dawn & Woodland, Wendy 2000. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide No. 9, Quaternary Research Association, London.



Eve Niinemets
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet