2009/4



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/4
Kodaamööbid – vähe tuntud, kuid põnevad protistid meie ümber

Olen mõnda aega uurinud kodaamööbide levikut meie soode turbas. Mainides tuttavatele sõna “kodaamööbid”, saan alati vastuseks imestava pilgu. Ometi elavad need huvitavad ja mitmekesised organismid peaaegu kõikjal meie ümber – kahju, et neist midagi ei teata! Püüan seda tühimikku pisutki täita ja jagada oma vaimustust neist kohati väga ilusatest olenditest.

Kodaamööbid (Testaceae; ingl. testate amoebae) kuuluvad ainuraksete ehk protistide riiki arvuka, mitmekesise ja mitmesugust päritolu (polüfüleetilise) rühmana. Neid on kirjeldatud umbes 2000 liiki [1]. Kodaamööbid tekitavad enda ümber tugevast materjalist koja ning suhtlevad keskkonnaga kojast välja ulatuvate kulendite ehk pseudopoodidega (# 1). Varemalt on neid olendeid nimetatud eesti keeles ka juurjalgseteks (Rhizopoda). Et aga juurjalgsete sekka kuulub ka hulk ilma kojata ehk paljasamööbe, pole see nimetus kodadega amööbidest rääkides siiski kohane [1].

Kodaamööbidel on selja taga pikk arengutee. Nende fossiilseid kodasid on leitud kriidi (65,5–145,5 miljonit aastat tagasi), karboni (299–359,2 mln. a. t.) ja isegi hilisneoproterosoikumi (üle 542 mln. a. t.) setetest [1]. Sellest hoolimata keskenduvad kodaamööbide paleontoloogilised uuringud praegu peamiselt kvaternaarile (1,8 mln. a. t. kuni praeguseni) ja eriti holotseenile (alates viimase jääaja lõpust, umbes 10 000 aastat tagasi), mille setetes leidub neid juba väga arvukalt, tihti kuni 10 000 isendit grammi kuiva turba kohta [1]. Nii on neid hõlbus kasutada järvede ja soode endisaegsete olude peegeldajate ehk paleobioindikaatoritena.


Koda, mille järgi rühm nimegi on saanud, on tavaliselt kas pruunikas või värvusetu, kõige sagedamini pudeli-, kuid ka taldriku- või poolkerakujuline. Leidub kahte tüüpi kodasid. Autogeense koja materjali toodab organism ise. Ksenogeenne koda tekib keskkonnas leiduva peene materjali kogumisel ja tsementeerumisel amööbi külge.

Koda võib olla ehitatud tugevast orgaanilisest materjalist, mis võib olla täiesti sile (# 2–3 A, B) või on selle külge kleepunud keskkonnast pärit mineraalsed või ränivetikate osakesed, nn. eksosoomid (# 4). Koja võivad moodustada ka amööbi tsütoplasma vakuoolides tekkinud erimoodi räniplaadikesed, nn. idiosoomid, mis suunatakse raku pinnale ning tsementeeritakse orgaanilise sideainega rohkem või vähem korrapärastes ridades koja seintesse. Mõnedel kodadel on peale plaadikeste ka pikemad või lühemad ogad (# 5). Harva ehitavad amööbid koja ka karbonaatsetest ehk lubjakivitaolistest ühenditest.

Koja läbimõõt võib ulatuda seitsmest viiesaja mikromeetrini, tavaliselt jääb see vahemikku 20–200 μm [1]. Koja ava ehk pseudostoom asub tihti koja kitsamas osas, selle serv võib olla väga erikujuline: paksenenud, õhenenud või hambuline (# 6). Mõnel liigil võib olla kaks või enam pseudostoomi.

Amööb täidab kas kogu koja või ainult osa sellest, kinnitades end tsütoplasma niidikeste ehk epipoodidega siseseina külge [2] (# 1).


Kulendid, mille abil amööb liigub ja haarab toitu, väljuvad pseudostoomi kaudu (# 1). Need on kas niitjad või sõrmjad. Kulendite kuju on kodaamööbide klassifitseerimisel oluline tunnus, aga neid on tihti raske märgata, seetõttu määratakse liik enamasti koja kuju ja ehituse järgi.

Tüüpiline kodaamööbi rakk (# 1) sisaldab raku tuuma ühe või enama tuumakesega, hajusalt paiknevaid mitokondreid ja teisi organelle. Diktüosoomid ja mitmesugused sekretsioonipõiekesed, mis võivad olla vajalikud sigimisel, asuvad tuuma lähedal, kontraktiilvakuoolide abil tekitatakse kulendeid ja taastatakse raku kuju. Värsket ja seedunud toitu sisaldavad toiduvakuoolid asuvad koja ava lähedal. Mõnede liikide tsütoplasmas võib elutseda ka endosümbiootilisi vetikaid ehk zooklorelle [2]. Säärased liigid elavad keskkonnas, kus piisab valgust fotosünteesiks [2].


Sigimine. Üldjuhul sigivad kodaamööbid mittesugulisel teel, kuigi väidetavalt võivad seda teha ka suguliselt [2]. Tavaliselt ehitab amööb enda kõrvale teise koja, end pseudostoomi kohalt justkui peegeldades, ning pooldub seejärel. Tütaramööb eraldub ja asub elama uude kotta.

Sigimise kiirus erineb liigiti, ulatudes kahest enam kui kahekümne põlvkonnani aasta jooksul. Eriti soodsates oludes on täheldatud koguni üle saja põlvkonna aasta jooksul [2]. Sigimise kiirus oleneb toidu ja kojamaterjali hulgast keskkonnas, samuti niiskusest ja temperatuurist.


Liikumine ja toitumine. Kulend ulatub kojast välja umbes niisama pikalt, kui on koda ise. Olles kulendi otsa kuhugi kinnitanud, kogub amööb sellesse tsütoplasma kokku, tõmmates end niiviisi edasi. Kodaamööb võib päeva jooksul liikuda kuni 20 millimeetrit.

Nagu paljasamööbid, nii toituvad ka kodaamööbid fagotsütoosi teel: püüdes toitu kulenditega. Kui kulend tunneb oma teel ära toidu, suleb ta selle tsütoplasmasse ning moodustub seedepõieke. Amööb liigub edasi ning seedepõieke jõuab pseudostoomi kaudu koja sisemusse, kus see muutub toiduvakuooliks. Säärased toiduvakuoolid asuvad pseudostoomi lähedal, neid võib olla mitu, igaühes toit eri määral seedunud. Toiduvakuoolis toitained lahustuvad ning imenduvad rakku. Ülejääk viiakse samas vakuoolis raku pinnale ning eemaldatakse rakust [2].

Selle, kui suurt pala kodaamööb suudab süüa, määrab tavaliselt pseudostoomi suurus. Suured kodaamööbid “neelavad” teisi protiste, kaasa arvatud koda- ja paljasmööbe ning isegi väikseid hulkrakseid, näiteks keriloomi. Väiksed kodaamööbid toituvad peamiselt ainuraksetest vetikatest, bakteritest ja mikroseentest. Nii suured kui ka väiksed kodaamööbid toituvad ka orgaanilisest pudemest ehk detriidist [2].

On tähele pandud, et kodaamööbid võivad enda koda ehitades kasutada ära söödud kodaamööbide koja plaate. Nii on perekonna Nebela mõne liigi kodades leitud kuni viit sorti plaate, samuti ränivetikate osakesi, mis kõik pärinevad söödud olenditest [2].


Elukeskkond. Kodaamööbid on kohastunud eluks väga mitmesugustes niisketes ja märgades keskkondades: soodes, muldades, samblas, samblikes, järvedes, jõgedes, riimveekogudes, ka inimeste loodud keskkondades jne. Nende elukeskkond on taime- ja pinnaseosakesi ümbritsev ja poore täitev õhuke veekiht [2]. Tähtis on, et keskkonnas leiduks vett pidevalt või vähemalt korrapäraselt. Kõige tihedamalt on kodaamööbe leitud elutsemas niisketes sammaldes ja tiikides, seevastu voolavas vees leidub neid vähe.

Suurte kodadega liikide arvukus väheneb mulla sügavuse suurenedes sedamööda, kuidas väheneb mulla poorsus, kuid väikesed võivad elutseda igasuguse tihedusega mullas.

Ogad aitavad kodaamööbe paigal hoida, laskmata neil uhtuda veega liiga sügavale mulda või muudesse eluks ebasobivatesse kohtadesse. Samas ei saa suurte ogadega liigid elutseda väga õhukeses veekihis. Kui aga näiteks ogaline liik Euglypha ciliata elutseb mullas, siis on tema ogad poole lühemad kui liigikaaslastel järvedes või veelises mullasuspensioonis [2]. Seega mõjutab elukeskkond kodaamööbi koja ehitust. Veekile paksus, temperatuur ja toidu hulk võivad mõjutada koja suurust, kuju, värvi ja läbipaistvust [2].

Ebasobivad olud, näiteks veepuuduse, liigse külma või kuuma, elab kodaamööb üle selleks kohastunud erilises seisundis: tsüstina. Tsüstudes tõmbub amööb koja tagaotsa või keskele ning ehitab pseudostoomi ette korgi (# 7 E) [2]. Tsüstid võivad levida kas tuulega või mõnel muul moel, näiteks lindude jalgadel, uutesse elupaikadesse, mille nad koloniseerivad tänu pooldumisele üpris kiiresti.


Paleoökoloogilised näidikud ehk indikaatorid. Kodaamööbidel on kõik omadused, et olla tõhusad näidikud paleoökoloogistes uuringutes, kõrvuti õietolmu, ränivetikate ja suuremate fossiilidega. Neid leidub arvukalt kõikvõimalikes veekeskkondades üle kogu Maa ning nende kojad on hästi säilinud järvede ja maismaa orgaanilistes setetes. Eri ökoloogilistes niððides elutsevad erisugused iseloomulikud kodaamööbide kooslused, keskkonnamuutused kajastuvad nende koosluses kiiresti. Et kodaamööbid levivad suhteliselt väheste hulkadena, muutudes arvukaks alles siis, kui on leidnud endale sobiva keskkonna, annab nende kooslus teavet just proovivõtukoha kohta – uurija võib olla kindel, et enamik leitud kodaamööbe ei ole juhuslikud sisserändajad, vaid “sündinud” kohapeal.

Mingi ökoniði kodaamööbide koosluse määrab eelkõige niiskus [4]. Seetõttu moodustub näiteks koosluste gradient üleminekul madalsoost rabaks. See on ka põhjus, miks siiani kõige edukamad kodaamööbide uuringud on käsitlenud soode veereþiimi arengut. Oluliselt mõjutavad kooslust aga ka keskkonna happesus ja toitainete hulk. Samuti on tähtis kojamaterjali hulk keskkonnas. Mõned liigid on väga tundlikud valguse ja hapniku suhtes.


Tulevikusuunad. Kodaamööbid on kiired paljunejad ja vastavad ka keskkonnamuutustele kiiresti. Seega peaks saama nende kaudu jälgida keskkonnamuutusi, näiteks mulla- ja õhusaastet. On pakutud välja järgmised tuleviku uurimisvaldkonnad [1]: eriliste sündmuste keskkonnamõju, näiteks vulkaanilise, aga ka tööstusliku tuha sadestumine soosettes; järvede ja jõgede toitainete taseme ja happesuse muutuste ning saaste mõju; laiaulatuslike keskkonnamuudatuste, sh. metsaraie ning väetiste ja pestitsiidide tarvituse toime. Mõned liigid vastavad otseselt kliima, näiteks keskmise temperatuuri, muutusele, olles nõnda alus paleoklimaatilistele uuringutele.


Kodaamööbe on äärmiselt lihtne vaadelda, kui teil juhtub olema käepärast kahesaja- kuni neljasajakordse suurendusega mikroskoop. Kõige rohkem leidub neid põnevaid olendeid turbas. Piisab vaid võtta väike peotäis turvast, leotada seda natuke aega, pisut segades, kausikeses vees ja kurnata vesi läbi peene sõela (ka teesõel ajab asja ära) mõnda läbipaistvasse anumasse. Lasta settida, kuni suurem osa peent puru on põhja vajunud ning siis ettevaatlikult jälle vesi pealt ära valada. Alles jäänud sogasest veest panna tilgake mikroskoobi alusklaasile ning katteklaas selle peale. Ongi preparaat valmis ning jääb üle vaid imestada maailma üle, millest varem aimugi polnud – kodaamööbid sealhulgas.


1. Mitchell, Edward A. D.; Charman, Daniel J. & Warner, Barry 2008. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future. – Biodoversity Conservation 17: 2115–2137.

2. Clarke, Ken J. 2003. Guide to the identification of soil protozoa – testate amoebae. FBA Special Publications No. 12, Amleside.

3. Anderson, Roger O. 2001. Rhizopoda. – NATURE Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ldt.

4. Charman, Daniel J. 2001. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae. – Quaternary Science Reviews 20: 1753–1764.

5. Charman, Daniel J.; Hendon, Dawn & Woodland, Wendy 2000. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide No. 9, Quaternary Research Association, London.



Eve Niinemets
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012