Paljudele meeldib korjata metsas puravikke, riisikaid, pilvikuid ning teisi seeni, kuid vähesed on huvi tundnud, mis toimub maa sees. Ja kui mõni uudishimulikum ongi üritanud viljakeha alt veidi pulga või näpuga maad sonkida, pole ta sealt leidnud muud, kui mõne puujuure. Just sellel juurel võiski seen pesitseda seenjuure ehk mükoriisana.

Mükoriisa olemusest on sel aastal kirjutatud juba kahes Eesti Looduse numbris [2, 3]. Seepärast ütleme väga lühidalt: mükoriisa on taimejuure ja seene vastastikku kasuliku kooselu vorm, kus taim varustab seent suhkrutega, seensümbiont aga hangib taimele hädavajalikke mineraalaineid ja vett ning kaitseb teda ebasoodsate keskkonnatingimuste ja mullas elavate organismide eest [4]. Mükoriisa eri tüüpidest oli juttu Eesti Looduse märtsinumbris [3], siin teeme lähemalt tutvust ektomükoriisaga, mis valitseb boreaalsetes okas- ja segametsades, paiguti ka ekvatoriaalsetes vihmametsades. Seega on enamik meie metsa- ja pargipuid ektomükoriissed.

>Seened ühendavad puid. Soontaimedest moodustab ektomükoriisat vaid ligikaudu 3% – põhiliselt puittaimed, kuid ka mõningad põõsad ja rohttaimed sugukondadest männilised, kaselised, pajulised, pöögilised, tsistuselised, dipterokarpuselised, lõunapöögilised, tsesalpiinilised, pähklipuulised, mürdilised, kassinaerilised, roosõielised, imelillelised, liblikõielised jne. Üsna väikesest liikide arvust hoolimata asustavad need taimed suurt osa maismaast, nad on meile olulised tarbepuidu andjad.

Ektomükoriisaseeni seevastu on aga üle 10 000 liigi kahest suurest pärisseente hõimkonnast: kottseened ja kandseened, suurem jagu ektomükoriisaseeni kuulub kandseente hulka. Et võimalikke peremeestaimi pole kaugeltki nii palju kui ektomükoriisat moodustavaid seeni, on suur osa seeni spetsialiseerunud teatud taimeperekonnale või isegi liigile. Näiteks paljude lemmik-söögiseen kuuseriisikas elab ainult kuuse juurtel. Kuid peremeeste vähesusest hoolimata on ka mõned taimed spetsialiseerunud kindlatele seeneliikidele: meie puudest on lepp sümbioosis vaid väheste seeneliikidega [2]. Enamik ektomükoriisaseeni loovad ühenduse siiski laia peremeestaimede ringiga, mistõttu ektomükoriisat võib nimetada “hajutatud sümbioosiks”: seen võib olla seotud mitme eri liiki taimega ja taim omakorda mitme eri liiki seenega. Nii ühendavadki seened puid omavahel suureks võrgustikuks, millest saavad kasu varjus kasvavad või noored taimed: selline võrgustik võimaldab lämmastiku ja süsiniku taimedevahelist ülekannet.

Seenmantel ja hüüfipõimikud. Ektomükoriisa tekkeks on vaja, et mullas saaksid kokku sobiva taime juur ning seene inokulum (nakkusallikas). Peale seene eoste võib selleks olla ka mütseel või juba asustatud juuretipp (mükoriisa). Sobivate juurte lähedus stimuleerib ektomükoriisaseene eoste idanemist ja hüüfide kasvu. Seen omakorda eritab aineid, mis ergutavad juurte kasvu ning põhjustavad juurekarvade taandarengut. Seejärel kaetakse lühijuure pind hüüfidega – tekib seenmantel. Samas tungib osa seenehüüfe juure epidermise rakkude vahele, tekitades Hartigi võrgustiku, mille kaudu käibki mineraalainete ja süsivesikute vahetus taime ja seene vahel. Hartigi võrgustik levib vaid taimerakkude vahel, raku sisse seen ei tungi. Samal lühijuurel võivad olla korraga mitme eri liiki seene mantlid. Ektomükoriisa lühijuure kasvu ei peata, nii et juuretipu pikenedes pikeneb ka seenmantel. See on alati noorem juure tipu pool.

Ektomükoriisaseentel on mullas mütseel, mille abil seen suurendab kontaktpinda mullaga. Mütseel võib ulatuda mitme meetri kaugusele ning selle abil imeb seen substraadist mineraalseid toitaineid ja vett. Mõned seeneliigid tekitavad jämedaid hüüfipõimikuid – risomorfe –, mis on oma nime saanud juuretaolise välimuse tõttu. Hüüfipõimikud võivad haruneda või koosneda eri jämedusega seeneniitidest. Sageli asuvad risomorfi keskel jämedamad seest tühjad hüüfid, mis talitlevad transpordikanalina. Eriti võimsaid ja silmaga hästi nähtavaid risomorfe moodustavad kõdulagundajad seened. Neid võib leida näiteks mahalangenud tüvede seest või koore alt. Esmapilgul meenutavad nad puujuuri.

Ektomükoriisal on mitu olulist tunnust, mille abil neid klassifitseeritakse. Seenmantel võib olla eri värvi: must, pruun, kollane, beež, oranž, roosa, roheline jne. Värvus oleneb nii seeneliigist kui ka mükoriisa vanusest: nooremad on sageli heledamad kui vanemad. Peale värvuse erineb ka seenmantli struktuur, mida näeb mikroskoobi abil. Struktuuri järgi jagatakse seenmantlid kahte rühma: pseudoparenhüümne ja plektenhüümne. Esimese puhul koosneb seenmantel pikkadest hüüfidest, mis ei ole eristunud, plektenhüümne seenmantel koosneb aga just moondunud seenerakkudest. Eristunud hüüfid võivad olla ümmargused, kandilised või mosaiiksed ning nad moodustavad erisuguseid mustreid.

Olulised on ka teised seenmantli pinnaelemendid: hüüfid, risomorfid, tsüstiidid. Tsüstiidid on steriilsed hüüfimoodustised, mis kaitsevad mükoriisat mullas elavate organismide eest (hooghännalised, lestad). Riisikate mükoriisat katavad piimahüüfid, mis paistavad seenmantli pinnal peente valgete joontena ning sisaldavad piimmahla.

Eri liiki seente mükoriisad on sageli eri kujuga. Mõned seened asustavad vaid üksiku juuretipu, teised moodustavad keeruka kujuga kobaraid – klastreid. Samas oleneb seenjuure kuju ka taimeliigist. Näiteks mändidel on ektomükoriisne juuretipp alati kaheharuline, seda võib näha isegi palja silmaga.

Kuni 1990. aastani klassifitseeriti ektomükoriisat ainult välistunnuste abil. Selline meetod ei anna alati usaldusväärseid tulemusi ega võimalda eristada seeni liigini, sest välistunnuseid on vähe ning nad pole sageli selgelt eristatavad. Tänapäeval annavad täpsemaid ja usaldusväärsemaid tulemusi molekulaarsed meetodid, mille abil saab seensümbionti määrata liigini.

Mükoriisaseened moodustavad kooslusi nagu taimedki, kuid kõige määravamad on seejuures peremeestaimed ja kasvusubstraat. Mükoriisaseente liigirikkust on väga keerukas hinnata, sest liikide arv on nii ruumis kui ka ajas jaotunud ebaühtlaselt. Maapealsete viljakehade järgi ei ole võimalik hinnata mükoriissete juuretippude sagedust ja seente liigilist koosseisu mullas. On leitud, et seened, kes kasvatavad rohkesti nähtavaid maapealseid viljakehi, asustavad vähe juuretippe ning vastupidi: seened, kes asustavad tihedalt juuretippe, moodustavad vähe viljakehi. Viimase näitena sobib pilvik Russula amoenolens (Eestis ei leidu): asustab tihedasti juuretippe ja kasvatab vähe viljakehi [1]. Enamikul ektomükoriisaseentel ei olegi märgatavat maapealset viljakeha, mistõttu nad jäävad märkamatuks. Näiteks Cenococcum geophilum ei tekita üldse viljakehi, olles samas sage puude juurtel. Hinnatud söögiseened trühvli perekonnast kasvatavad aga maa-aluseid viljakehi, mis jäävad samuti märkamata.

Kooslustes valitsevad harilikult mõned üksikud seeneliigid, enamik liike jääb vähearvukaks. Koosluse muster oleneb nii metsatüübist kui ka toitainete kättesaadavusest. Ektomükoriisaseened on tundlikud muutuste suhtes kasvukeskkonnas: veerežiimi teisenemine, pinnase liigutamine (näiteks kaevamine). Eriti halvasti mõjub lageraie või põleng, mille tagajärjel väheneb seeneliikide arv mitu korda. Juba hooldusraie vähendab tunduvalt liigirikkust. Põhjus: väheneb peremeestaimede arv, seega kaob mõne seene toidulaud.

Kuigi enamik ektomükoriisseid seeni kuulub kandseente hulka, on kõige harilikum neist siiski kottseen Cenococcum geophilum. Seen moodustab ümber juuretipu musta, krobelise ja veidi läikiva seenmantli, millest ulatuvad välja jämedad hüüfid. C. geophilum koloniseerib juuretippe üksikult, moodustamata klastreid. Tema seenmantli struktuur on väga iseloomulik: kandilised rakud asuvad ümber keskme. Nende tunnuste põhjal saab seent väga kergesti ära tunda. Sel liigil pole kunagi täheldatud sugulist paljunemist, kuid ometi on ta laialt levinud kogu maailmas , millele aitab kindlasti kaasa sümbiondi vähene valivus partneri suhtes.

Noorte ja vanade taimede kaaslased. Seentel, nagu taimedelgi, võib täheldada järgnevust ajas. Esimesi, kes asustavad noort taime, nimetatakse inglise keeles early stage fungi. Nad on mullas väikeste isenditena, ka nende viljakehad on väikesed. Juuretippe nakatav mütseel areneb neil enamasti eostest. Selliste esmaasustajate puhul on väga tavaline, et seened vahelduvad kiiresti. Siia rühma kuuluvad näiteks seened perekondadest rupik ja hebel.

Taime vanemas eas asustavad teda seened, mida nimetatakse late stage fungi. Need ektomükoriisaseened tekitavad mullas ulatusliku mütseeli, mis kasvab aeglaselt, kuid kolonisatsioon on püsivam: liigid ei vaheldu kiiresti. Ka viljakehad on suuremad. Siia kuuluvad meile tuntud seened perekondadest kivipuravik ja riisikas: kui olete leidnud hea seenekoha, siis võite aastaid korjata samast paigast korraliku seenesaagi.

Kuid mitte kõik seened pole rangelt varajased või hilised asustajad. Selliseid nimetatakse multistage fungi, mis tähendab seda, et sümbiont võib peremeest nakatada igal ajal. Selliste seente näitena sobivad perekonnad pilvik ja tatik.