2012/12



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2007/6
Samblik - niliselt ks, tegelikult kaks

Samblikke on kaua peetud veidrateks taimedeks ilma lehtede, varte ja juurteta. Need niliselt tagasihoidlikud organismid on juba sajandeid kitnud teadlaste, aga ka loodushuviliste thelepanu. Mis viks olla selle phjus?

Sirvides Eesti Looduse eelmiste aastate numbreid, selgub, et mneski neist on juttu ka samblikest: husaastatuse nitajaina (2005 septembris), haabadel (2005 juulis), kaitse alla vetud liikidest (2006 mais). Vast oleks siis ige aeg kirjutada neist ka levaatlikumalt?

Snaga samblik viksid lugejal seostuda kuuseokstel rippuvad habesamblikud (Usnea), mnnimetsas kndides talla all krbisevad pdrasamblikud (Cladina) ning kindlasti ka pikesekollaste laikudena teerseid puid palistavad korpsamblikud (Xanthoria). Vivad veel meenuda seosed seente ja vetikate vahel ning siis juba ka salaprane sna smbioos.

Samblik pole sammal. Eesti keeles on kaks kahetsusvrselt sarnast sna sammal ja samblik, mis alalpmata segamini lhevad. Kige silmapaistvama nitena nimede vrkasutuse kohta olgu toodud apteekides thusa klmetusrohuna pakutav pdrasammal, mis tegelikult ei ole ju sammal, vaid hoopis islandi kokrv ehk islandi kosamblik (Cetraria islandica).

Peale sarnasuse nimedes pole neil elustikurhmadel sammaldel ja samblikel kuigi palju hist. Meeldetuletuseks: samblad on rohelised taimed, kelle keha on eristunud varreks ja lehtedeks; samblikel neid pole ning nad kuuluvad seeneriiki.


ks, aga tegelikult kaks. Seene ja vetika kombinatsiooni on sna raske endale silme ette manada. igel seenel peaks ju tavaarusaama kohaselt olema jalg ja kbar. Ja vetikale meldes meenub ikka midagi rohelist ja hljuvat suvises merevees. Samblikes ei paista aga midagi seenelikku vi vetikalikku. Kust me siis ikkagi teame, et tegu on seene ja vetika liitorganismiga?

Heterotroofsete organismidena pole seened vimelised iseseisvalt tootma eluks vajalikke toitaineid. Seetttu on seentel tekkinud esmapilgul uskumatutena tunduvaid kohastumisi. Just seeneriigist leiame laialdases valikus niteid liikidevahelise kooselu kohta ning smbioosi ja parasitismi misted on tuttavad kigile seeneuurijaile. ks levinuimaid kooselu vorme seentel ongi samblikud, kus pealtnha terviklik organism on tegelikult kahe eri rhma kuuluva organismi seene (tavaliselt kottseene) ning vetika ja/vi tsanobakteri kombinatsioon. Lihhenoloogide (samblikeuurijate) knepruugis koosneb samblik mkobiondist ja fotobiondist (fotosnteesivast partnerist).


Samblike kahetise olemuse teooria esitas 1867. aastal veitsi teadlane Simon Schwendener (18291919). Suureprase mikroskopeerija ning vrdleva anatoomina suutis ta oma tdega testada, et sambliku kehas (talluses) seeneniitide (hfide) vahel paiknevad pisikesed marad vi niitjad kehakesed pole midagi muud kui vetikarakud. Kuni tolle ajani oli neid kehakesi samblike sees peetud samblike paljunemisorganeiks (goniidideks).

Milleks on tekkinud selline kooselu kahe sstemaatiliselt kauge rhma vahel? Schwendeneri kujutluses olid seene ja vetika suhted samblikus kui suhted peremehe ning orja vahel: fotobiont autrotroofse organismina valmistab toitaineid, mida heterotroofne mkobiont omastab. Selline julge ksitlusviis tekitas kirglikku vastuseisu tema kaasaegsetes lihhenoloogides, kuigi loodusteadlased ldiselt vtsid selle vastu ning hakkasid ideed edasi arendama [4]. Tnapevaks on Schwendeneri seisukoht saanud valitsevaks, ehkki vaieldakse, kas suhted sambliku partnerite vahel ikka on nii hepoolsed. Pigem eelistatakse knelda tasakaalustatud ehk kontrollitud parasitismist vi mutualistlikust, mlemale partnerile kasulikust kooselust.


Kas samblik vi hoopis seen, kes loob sambliku? Teaduskirjanduses kohtame sna samblik harva, pigem rgitakse lihheniseerunud ehk samblikke moodustavatest seentest. Paratamatult tekib ksimus, kas need misted on sama thendusega. Kindlasti ei saa neid misteid vtta snonmidena. Lihheniseerunud seen on seen, kes on vimeline moodustama rohevetika ja/vi tsanobakteriga sambliku. Vahemrkus: mnikord vib ks ja seesama seeneliik olla nii lihheniseerunud kui mittelihheniseerunud. Aga sellest allpool.

Samblike kahetist olemust on lihtne kontrollida. Vaja on vaid samblikku, iletti ja mikroskoopi. Samblikutallusest hukesi like tehes ning neid mikroskoobi all vaadates vime mrgata kigepealt pikki peaaegu vrvusetuid seeneniite ja nende vahel rohelisi vetikaid. Thelepanelikumalt vaadates neme, et seeneniidid ja vetikarakud ei paikne juhuslikult, vaid on selgelt eristunud kihtideks: kige peal on tihedalt ksteisest lbipimunud seeneniidikiht koorkiht, selle all vetika rakkudest koosnev vetikakiht, ning selle all omakorda jllegi ainult seeneniitidest koosnev kiht, kus seeneniidid paiknevad hredalt, jttes suuri thimikke sdamikukiht. Vga sarnane taimelehe ehitusega! (# 1)


Sarnasus taimelehega pole juhuslik. Et samblikud meenutavad pigem taimi kui seeni (vi vetikaid), on kindlasti ks philisi phjusi, miks paljud loodusuurijad ei taha neid arvata prisseente hulka. Kuid selline sarnasus ei saa olla juhuslik, vaid pigem praktiline lahendus [10]. Sambliku mkobiont peab looma fotobiondile sobiva keskkonna, tagamaks thusa fotosnteesi. Nii nagu epidermis taimedel, toimib samblike koorkiht kiirgusfiltrina, kaitstes fotosnteesivaid rakke vliskeskkonna kahjulike mjude eest. Paljudel suure tallusega samblikel on isegi talluse koorkihti lbivad mikropoorid pseudotsfellid, mille lesanne on tnoliselt sama mis hulhedel taimes: tagada gaasivahetus samblike eri kihtide vahel. Kuid erinevalt hulhedest pole selliste mikropooride avanemine-sulgumine reguleeritav. Ka fotosnteesiva kihi paigutus otse vlismjude eest kaitsva kihi all sarnaneb krgemate taimedega. Nagu kobekude lehtedes, peab ka hredalt paigutunud seeneniitidega sdamikukiht tagama gaasivahetuse talluse eri kihtide vahel.

Samblikud ei meenuta taimi mitte ainult siseehituselt, vaid ka vliste tunnuste poolest. Kasutatakse ju ka samblike talluse kirjeldamisel selliseid botaanikast tuntud misteid nagu lehtjas ehk lehetaoline vi psasjas ehk psataoline.


Kuidas nad paljunevad? Nagu paljudel teistelgi organismidel, on ka samblikel vlja kujunenud kaks phimtteliselt erisugust paljunemisviisi: vegetatiivne ja suguline. Vegetatiivne paljunemine on samblikel vga tavaline. Phjus on lihtne: vegetatiivne paljunemine samblikel thendab kahe smbiondi, mko- ja fotobiondi kooslevikut. Nii on tenosus uue isendi arenguks suur. Lihtsamal juhul vib uus samblik arenema hakata juba talluse tkikestest. Selliselt levivad paljud maapinnal kasvavad samblikuliigid. Niteks mnnikuis ja rabades tihedate padjanditena kasvavaile pdrasamblikele mjub mdukas tallamine pigem hsti kui halvasti. Enamikul liikidest tekivad siiski erilised paljunemiskehakesed soreedid, isiidid jms. (# 2), mille hine omadus on, et vetika vi tsanobakteri rakke mbritseb seeneniitide pimik.

Kuigi vegetatiivne paljunemine on thus, pole see samblikel siiski valdav. Suur osa samblikest paljuneb ainult suguliselt. Tpsem oleks kll elda, et niiviisi paljuneb sambliku mkobiont. Fotobiondi suguline paljunemine on samblikus prsitud, kuid vabalt elavana on ka tema selleks vimeline. Nii nagu teistelgi seentel, tekivad ka samblikel eosed just selleks otstarbeks moodustuvates viljakehades (# 3).


Kuidas fotobiont ja mkobiont kokku saavad, selle koha peal haigutab meie teadmistes kllaltki suur auk. Kaua on foto- ja mkobiondi kohtumist peetud passiivseks: sobivale kasvupinnale peavad samal ajal sattuma samblikke moodustava seene eos ja sobiv fotobiont. Umbes 85 protsendil kigist samblikke moodustavaist seentest on fotosnteesiv partner rohevetikas Trebouxia, keda vljaspool sambliku tallust leida on pigem erand kui reegel [1]. Nnda peaks seene ja vetika kohtumine olema limalt haruldane nhtus, aga ometi neme samblikke peaaegu kikjal enda mber. Kuidas nad siis ikkagi hakkama saavad?

sna tavaline nhtus nib olevat ksteiselt fotobiondi lelmine. Soreede, isiide ja talluse tkikesi satub kasvupinnale kindlasti palju rohkem, kui neist uusi isendeid areneb. Sageli juhtub nii, et enne kui neist juab hakata arenema uus samblik, lagundatakse fotobionti mbritsevad seeneniidid ning vabanev fotobiont lheb uuesti ringlusse nd juba teise sambliku tallust moodustama [8].

Mitmed lihheniseerunud seened kituvad oma elutskli esimestel etappidel veelgi rndavamalt, alustades oma tsklit teiste samblike parasiitidena. Niimoodi toimib niteks meiegi loopealsetel kasvav sambla-urnsamblik (Diploschistes muscorum), kes teisi samblikke nakatades lagundab nende mkobiondi ning ehitab siis vabaneva fotobiondiga les omaenese, nd juba maapinnal kasvava talluse. Aste sellest edasi on nn. lihhenikoolsed ehk samblikel kasvavad samblikud, kes jvad oma peremees-samblikuga seotuks kogu oma elu vltel. Niteid ei tule jllegi otsida kaugelt: rndrahnudel kasvavate kalju-liudsamblike (Lecanora rupicola) valkjatel tallustel vib sageli mrgatada pruunikaid saarekesi (# 4). Neid tekitab parasiitne samblik Rimularia insularis.

Selgrootute loomade kaasabi samblike levimisel on praegu pigem oletuslik. Sageli vib samblikke lhemalt uurides mrgata, et nende talluse pind kihab roomavatest ja hppavatest loomakestest. Vahel vib nha ka nende pisioleste seljale vi jalgadele kleepunud soreede. Hooghnnalistele, mitmetele nematoodidele ja tigudele on samblikud mrkimisvrne osa toidulauast. Kuigi nende loomakeste vljaheidetest on leitud tiesti eluvimelisi leviseid, niteks fotobiondi rakke ja seeneeoseid [7], on praegu ikkagi veel selgusetu nende osa samblike levimisel.

Kuidas valida partnerit? Kaua on psinud arvamus, et samblik saab tekkida vaid siis, kui kohtuvad ks kindel seen ja ks kindel vetikas (vi tsanobakter). Tavaliselt see nii ka on: lihheniseerunud seente eri rhmadel on oma kindlad fotobiondi eelistused [9]. Aga nii nagu ikka, on sellelgi reeglil oma erandid: on hulk liike, kelle fotobiont vib eri olukorras olla kas rohevetikas vi tsanobakter. Sellele, milline fotobiont parajasti samblikus osaleb, ei viita enamasti peaaegu miski, vahest ainult sambliku talluse vikene vrvierinevus. Kuid ka siin on oma erandid. Nide prineb Uus-Meremaalt, kus olenevalt fotobiondist vivad he ja sama seene osalusel tekkinud sambliku tallused olla niivrd erisugused, et neid on peetud lausa eri liikideks: nime Dendriscocaulon kannab morfotp, kus fotobiont on tsanobakter, ning Sticta, kui fotobiont on rohevetikas [6].

Miks vahel osutub valituks rohevetikas ja teinekord tsanobakter, oleneb eelkige fotobiondi fotosnteesi vimest: tsanobakter suudab fotosnteesida ka sellistes niiskusoludes, mis rohevetika eluks ei sobi [3]. Peale selle on tsanobakteril Nostoc veel ks kasulik ja ainulaadne omadus: vime siduda hulmmastikku. Just selle omaduse tttu on mnikord samblikku haaratud kolm osalist: peale seene ja vetika vime sambliku tallusest vi selle pinnalt leida tsanobakterite kogumikke tsefaloode (# 5).


Kas olla vi mitte olla samblik, vib oleneda sellest, kus ja millel kasvada. Veenvalt on elulaadide vaheldust kirjeldatud vanades haavikutes levinud nn. Conotrema-Stictise rhma liikidel [12]: seeneliik, kes tekitab sambliku elusal puutvel, muudab oma kitumist, kui puutvi hakkab kdunema nd saab temast saprotroof (surnud orgaanika lagundaja). Et seosed seene eri arenguastmete vahel olid kuni viimase ajani teadmata, tuntakse nime all Conotrema seene sambliku fenotpi ning nime all Stictis sama seene saprotroofset fenotpi.

Kuigi laborikatsed on nidanud, et sambliku seen vib kasvada edukalt ka fotobiondita [5], pole praegu siiski vimalik elda, kas selline valikuline samblikustumine (lihheniseerumine) on looduses erandlik vi hoopis laiemalt levinud nhtus. Kindel on vaid see, et teatud tingimustes annab paindlikkus eelise.


Kuidas antakse samblikule nimi. Et asju vi nhtusi kirjeldada, peab neid kuidagi nimetama. Mida teha selliste organismidega, keda pealtnha on ks, aga tegelikult kaks. Samblike puhul on lahendatud olukord selliselt: kuigi mlemal partneril, nii mkobiondil kui ka fotobiondil, on oma liiginimetus, kasutatakse smbiootilise fenotbi ehk samblike tarvis seene nimetust. Tavaliselt selline lahendus probleeme ei tekita. Kuid mkoloogid teavad hsti nhtust, kus seen on eri eluetappidel (niteks sugulisel ja mittesugulisel etapil) erineva vlimusega. Ka eespool samblike puhul kirjeldatud juhtumid viksid kuuluda samasse kategooriasse. Olukorda on ptud lahendada, kasutades eri morfo- vi fenotpide puhul ht nimetust ning lisades neile mrkusena juurde, millega on tegu. Teoreetikutele on asi lihtne, praktikutele mitte just pris.


Kui palju neid on? Samblikustumine on toimunud eri seente, peamiselt kottseente rhmades eri aegadel ja ksteisest olenemata [2]. Hinnanguliselt on maailmas umbes 14 000 samblikke moodustava seene liiki. Seega loob samblikke peaaegu iga viies seen ja peaaegu iga teine kottseen. Need arvud annavad tunnistust vaid hest: samblik olla on eelis.

Seevastu samblikes osalevate vetikate ja tsanobakterite arv on mitusada korda viksem: ligikaudu 100 liiki, mis kuuluvad 25 rohevetika ja 15 tsanobakterite perekonda [11]. Valitsevad siiski vaid kolm perekonda rohevetikate perekonnad Trebouxia ja Trentepohlia ning tsanobakterite perekond Nostoc. Neist enim levinud on Trebouxia, keda vib leida 8085 protsendil kigist samblikest. Nagu eespool mainitud, on see ka ainus perekond, mis on tielikult kohastunud kooseluks samblikke moodustavate seentega.


Lpetuseks viksime ksida: miks tekitas Schwendeneri hpotees samblike kahetisest olemusest nii suurt vastuseisu? Phjusi saab tagantjrele vaid aimata. Samblikke oli alati ptud ksitleda unikaalse, teistest taksonoomilistest rhmadest eraldi seisva ksusena. Uue ksitluse jrgi oleks nad vaid hed paljudest niigi mitmepalgelises seeneriigis. Kuid hoolimata sellest, et eluslooduse ssteemis on samblikud kaotanud oma iseseisvuse, jvad nad loodusuurijatele ja -tundjatele ikka ja alati pnevaks ning veidi salaprasekski nhtuseks.


1.

Bubrick, Paul et al. 1984. Observations on free-living Trebouxia de Puymaly and Pseudotrebouxia Archibald, and evidence that both symbionts from Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. can be found free-living in nature. New Phytologist 97: 455462.
2.

Gargas, Andrea et al. 1995. Multiple origins oflichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. Science 268 (5216): 14921495.
3.

Green, Allan T.G.; Lange, Otto L. 1991. Ecophysiological adaptations of the lichen genera Pseudocyphellaria and Sticta to south temperate rainforests. Lichenologist 23 (3): 267282.
4.

Honegger, Rosmarie 2000. Simon Schwendener (18291919) and the dual hypothesis of lichens. Bryologist 103(2): 307313.
5.

Honegger, Rosmarie; Zippler, Undine 2007. Mating systems in representatives of Parmeliaceae, Ramalinaceae and Physciaceae (Lecanoromycetes, lichen-forming ascomycetes). Mycological Research.
6.

James, Peter W.; Henssen, Aino 1976. The morphological and taxonomic significance of cephalodia. Brown, D. H. et al. (eds.). Lichenology: Progress and Problems. Academic Press, London: 2777.
7.

Meier, Franz A. et al. 2002. Faecal pellet of lichenivorous mites contain viable cells of the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina and its green algal symbiont, Trebouxia arboricola. Biological Journal of Linnean Society 76: 259268.
8.

Ott, Sieglinde et al. 1995. Development, regeneration and parasitic interactions between the lichens Fulgensia bracteata and Toninia caerulonigricans. Canadian Journal of Botany 73 (Suppl. 1): 595602.
9.

Rambold, Gerhard et al. 1998. Photobionts in lichens: possible indicators of phylogenetic relationships? Bryologist 101 (3): 392397.
10.

Sanders, William. B. 2001. Lichens: the interface between Mycology and Plant Morphology. Bioscience 51(12): 10251035.
11.

Tschermak-Woess, Elisabeth 1988. The algal partner. Galun, M. (ed.): CRC Handbook of Lichenology. Volume I. CRC Press, Inc., Boca Raton: 3992.
12.

Wedin, Mats et al 2004. Saprotrophy and lichenization as options for the same fungal species on different substrata: environmental plasticity and fungal lifestyles in the Stictis-Conotrema complex. New Phytologist 164: 459465.




AVE SUIJA
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet