Enamiku jaoks seostub sõnaga „trühvel” mõnus ðokolaadikomm. Tegelikult peitub selles sõnas nii magus kiusatus kui ka hoopis isemoodi ning suuremale osale inimestest tundmatud seeneriigi asukad.

Trühvlid on seened, kelle omapärased ümarad viljakehad arenevad maa sees. Viljakeha on seene paljunemisorgan, kus valmivad imepeened 5–15-mikromeetrise läbimõõduga eosed. Puravikele, pilvikutele ja paljudele teistele seentele on omane jala ja kübaraga viljakeha, puuseentele hoopis kabjakujuline. Laiemas mõistes nimetatakse trühvliteks kõiki seeni, kelle muguljad viljakehad kasvavad osaliselt või täielikult maa sees.
Peale päris trühvlite (ladina keeles perekond Tuber) leidub sellise viljakehaga seeni väga paljudes teistes seenerühmades, mis pole omavahel kuigi lähedalt seotud. Näidetena olgu toodud hirvepähklid (perekond Elaphomyces) ja juurepähklid (Rhizopogon), kelle lähimad sugulased on vastavalt hallitusseened (Penicillium) ja tatikud (Suillus).
Et vältida segadust, nimetame edaspidi „trühvliteks” ainult päris trühvleid. Vanarahvas on murumunade ja teiste nn. puguseente ümaraid viljakehi pidanud näiteks välgu, äikese ning vihma ja mullaniiskuse tagajärjeks; neid on käsitletud ka muguljate juurtena.

Ümarate maasiseste viljakehadega seened on tekkinud evolutsiooni jooksul hinnanguliselt vähemalt 30 suuremas seenerühmas, tihti neiski mitu korda sõltumatult [6]. Enamik selliseid seenerühmi on evolutsiooniliselt väga noored, ent trühvlite ja juurepähklite tekkelugu ulatub ilmselt dinosaurusteaega.
Miks on niisugune viljakehavorm üldse tekkinud? Miks peaksid seened oma viljakehi peitma, kui on teada, et väga tõhusalt levivad eosed tõusvate õhuvoolude ja tuule abil? Ühest vastust pole, aga on leitud, et maasisese viljakehaga seeni kasvab kõige rohkem pika põuaperioodiga piirkondades.
Oma kõige tähtsama suguorgani peitmine mulda võib olla seega tingitud vajadusest kaitsta seda juhusliku läbikuivamise ja ka kiire mädanemise eest väga sademeterohkel ajal. Maasisesed viljakehad on palju pikaealisemad kui maapinnal kasvavad jalaga vormid; paljud on võimelised säilima üle talve, samal ajal kui pilvikute ja puravike viljakehad hävivad hilissuvises kliimas poole nädalaga.
Peaaegu kõik maasisese viljakehaga seened on omandanud tugeva lõhna. Selle asjaolu tõttu hinnataksegi teatud trühvliliike kõrgelt. Paraku on enamiku sääraste seente lõhn inimese jaoks vaevu tuntav või isegi tugevalt ebameeldiv, mistõttu neist ei peeta lugu.

Ent kõik on suhteline: närilised ja paljud suurimetajad, näiteks sead söövad maasiseste viljakehadega seeni meeleldi, samas põlates ära meie jaoks maitsvad puravikud, pilvikud ja kukeseened. Terav lõhn ongi välja arenenud selleks, et meelitada närilisi ja teisi loomi neid sööma.
Peibutav lõhn tekib alles viljakeha vananedes, kui seal sees olevad tihedasti pakitud eosed saavutavad küpsuse. Seened annavad sellega märku, et loomad on oodatud lõunalauda. Vastutasuks maitsva eine eest aitavad näiteks närilised levitada maasiseste viljakehadega seente eoseid. Närilised kannavad neid mööda oma käike laiali ja levitavad väljaheidetega seedimata jäänud eoseid otse mulda. Väga haruldaste Põhja-Ameerika näriliste ja Austraalia pisi-kukruliste menüü oleneb peaaegu täielikult maasiseste viljakehadega seentest.
Sõltuvus loomadest on saavutanud sellise taseme, et trühvlite eosed on kaotanud elektrilise laengu, mis teistel seentel võimaldab eoseid tõusvatesse õhuvoolusesse suunata. Maapealsete viljakehadega seened peavad aga leppima sellega, et suur osa nende eoseid kukub tuule puudumise tõttu otse viljakeha alla ja palju lenduvaid eoseid langeb taimedele, kust nende teekond mullani on vaevaline või võimatu. Nähtust, kus eri liigid saavad kooselust vastastikku kasu, nimetatakse mutualismiks. Varasemas kirjanduses on seda peetud sümbioosiks, ent see termin hõlmab tegelikult ka teisi kooseluvorme.

Peaaegu kõigil maasiseste viljakehadega seentel on teada veel teinegi sümbioositüüp: nad moodustavad metsapuudega mükoriisa ehk seenjuure. Mükoriisa on seene ja taimejuure ühine organ, mille kaudu seen varustab taime mullas leiduvate toitainetega ning pakub kaitset patogeenide, herbivooride ja põua eest. Taim seevastu annab seenele fotosünteesi teel omastatud suhkruid [7].
Maasiseste viljakehadega seentel on teada ektomükoriisa, mis on üks mitmest seenjuure tüübist. Ektomükoriisa areneb meie levinumatel metsapuudel ja paljudel tuntud metsaseentel. Arvatakse, et mükoriisne eluviis on omane peaaegu kõigile maasiseste viljakehadega seentele. Neid levitavate näriliste käikudes mineraalmullas on otsene kokkupuude puujuurtega, kuid seal pole kõdulagundajatele vajalikku substraati.
Puujuured on mullaga võrreldes palju stabiilsem substraat, sest taimed ja seened kaitsevad neid keemiliste ühenditega ning puujuured on ka kindel süsinikuallikas. Kõrbetrühvlid (perekonnad Mattirolomyces ja Eremiomyces) Aafrika ja Austraalia sademetevaestel aladel ei moodusta mükoriisat, ent kasvavad peaaegu alati taimejuurtega seotult ja on vastupidi trühvlitele arvatavasti parasiitse eluviisiga.
Trühvlite salapärase eluviisi lahendamist peeti juba 19. sajandi lõpus võtmetähtsusega küsimuseks. Uurimistöö tulemuseks oli aga palju tähtsam avastus: kirjeldati mükoriisa kui taimede juureorgan. Trühvlite mükoriisa kirjeldatigi seetõttu esimesena ja mõnda aega arvati, et mükoriisa moodustamine on iseloomulik vaid trühvlitele ja hirvepähklitele.

Praeguseks hinnatakse ektomükoriisat moodustavate seeneliikide arvuks 20 000 – 25 000 [5], mis ületab peremeestaimede arvu ligi kolm korda. Trühvleid võib tänu ektomükoriissele eluviisile leida puude lähedalt, eriti paikadest, kus asuvad näriliste käigud.
Trühvleid on maailmas kirjeldatud 70–75 liiki, kuid hinnanguliselt on neid üle kolme korra rohkem [2]. Paljudest maailma piirkondadest pole trühvleid kunagi otsitud mükoloogide vähesuse või elanikkonna seenepõlglikkuse tõttu. Enamik trühvlite ja teiste ektomükoriissete seente liike asustab teatud kontinendi kindlaid piirkondi, mis võivad olla piiratud ka mõne peremeestaime levikuga. Väga üksikud liigid on levinud nii Euroopas kui ka Põhja-Ameerikas.
Trühvlite üldlevila piirdubki põhjapoolkeraga, ent väga lähedasi perekondi leidub ka Lõuna-Ameerika lõunaosas ja Austraalias, kus on levinud meie kaskede ja tammede sugulane lõunapöök (Nothofagus). Ka Euroopas seostatakse enamikku trühvliliike pöögilaadsetega, kuigi paljud neist on võimelised mükoriisat moodustama ka okaspuude ja teiste lehtpuuliikidega (pärn, haab, paju). Vaid üksikud trühvliliigid on spetsialiseerunud mükoriisat moodustama vaid okaspuudega.

Eestist on teada viis liiki trühvleid: Tuber rufum, T. maculatum, T. puberulum, T. rapaeodorum ja T. foetidum, ent liigivaesus on kindlasti väheste uuringute tulemus. Kuigi Eestis on käinud ühe-kahe päeva jooksul trühvleid otsimas mitu tuntud välismaa teadlast – Maria Lawrynowicz Poolast, Marija Katarzyt Leedust ja Christina Weden Rootsist –, on nende saak jäänud kesiseks ja leitud liigidki kattuvad suurel määral. Mitte ükski leitud liikidest pole osutunud heaks söögiseeneks ja kõik on parimal juhul näpuotsasuurused.
Maasiseseid viljakehasid leida on üksjagu keerukas ning aeganõudev. Ühe peitunud viljakeha leidmiseks sobivas kasvukohas ning seenehooajal kulub keskmiselt üks tund. Enamik leide osutub libatrühvliteks. Need on paljud muud maasiseste viljakehadega seened perekondadest, mis on meil samuti puudulikult uuritud.
Väheseid viljakehade otsinguid kompenseerib aga Eesti teadlaste tõhus töö seente määramisel otse taimejuurtelt. Nende uuringute eesmärk on teha mullas kindlaks seente elurikkus ja seda mõjutavad tegurid. Leitud mükoriisad määratakse laboratooriumis molekulaarsete meetodite abil, mis võimaldavad eristada välimuselt väga sarnaseid seeneliike. Niisuguste üle-eestiliste tööde käigus on leitud 15 trühvliliiki (#). Kahjuks kuuluvad needki teadaolevalt mittesöödavate või tinglikult söödavate trühvliliikide hulka ning tuleb jätta näriliste rõõmuks.
Kas Eestis on sääraseid trühvliliike, mida kuskil mujal maailmas ei leidu? Arvatavasti Eestis tõelisi trühvliendeeme pole; selliseid ei teata ka palju põhjalikumalt uuritud taime- ega loomariigis, sest pärast jääaega pole need jõudnud veel tekkida. Siiski, nendest 15 Eestis leitud trühvliliigist puuduvad seitsme kohta igasugused leiud mujalt. Tõsi, kõiki naabermaadest välja kaevatud trühvlite viljakehi ja mükoriisasid pole määratud molekulaarsete meetoditega ning seetõttu on neid andmeid raske võrrelda.
Kuigi nii mõnigi Eestist puujuurtelt leitud trühvliliik on lähisugulane söödava liigiga Tuber borchii, võib oletada, et siinsed liigid ei vääri kulinaarset tähelepanu: muidu oleks gurmaanidest naabermaade kolleegid neid juba molekulaarseid meetodeid kasutades liikidena kirjeldanud.

Eesti trühvleid võib hea tahtmise korral süüa, sest ühtki mürgist liiki pole teada. Kolleeg Tine Grebenc on põhjalikult koera abil otsinud ja määranud trühvleid Sloveenias, mis on Eestist pisut väiksem. Tema mitmeaastase intensiivse viljakehade otsingu tulemusena on Sloveenias kirjeldatud 11 liiki trühvleid, sh. mitmed kõrgelt hinnatud delikatessid. Molekulaarsete andmete põhjal jagunevad need 20 peitliigiks ehk väliselt äravahetamiseni sarnasete tunnustega pisiliigiks.
Seega ei jää Eesti määratud trühvliliikide arvult Vahemere-äärsele Sloveeniale kuigivõrd alla. Võib vaid oletada, et meil Eestis ainult puujuurtelt leitud trühvlid moodustavad kas väga pisikesi viljakehi või ei arene need üldse. Trühvlitel on nimelt kirjeldatud ka mittesugulist paljunemist koniidide abil, mis on seeneniidistikul arenevad üherakulised paksu kestaga levised [8].
Arvatavasti leidub Eestis ka söödavaid kevadtrühvleid (Tuber aestivum), mille lähimad leiukohad asuvad Ojamaa (Gotlandi) saarel Rootsis. Ojamaa ja Saaremaa samalaadsete ökoloogiliste ja kliimaolude tõttu võib oletada, et just Saaremaal võivad peituda meie kevadtrühvlite varud. Väliskolleegid ongi Saaremaal enamasti otsinud kevadtrühvleid – nii koertega kui ka omaenda hea nina abil, ent siiani tulutult.
Palju vähem tõenäoline on leida teisi söödavaid trühvleid, sest need liigid on teada vaid Lõuna-Euroopast kuni Põhja-Prantsusmaani. Kõnealused liigid on ilmselt võrdlemisi külmakartlikud, sest nende seente populatsioonid kannatasid tunduvalt jääaegade laastava mõju all [3]. Näriliste liikumisraadius trühvlite levikut ilmselt ei piira, sest meieni on levinud hulk vähem väärtusliku viljakehaga trühvliliike ja on teada ka trühvlite kontinentidevahelise leviku juhtumeid [2].

Söödavaks peetakse umbes kümmet liiki trühvleid, millest neli-viis on kõrgelt hinnatud delikatessid. Kõige hinnatumad on valge trühvel (Tuber magnatum), tema levik piirdub Apenniini poolsaarega, ja must trühvel (Tuber melanosporum), kes on laiguti levinud kogu Lõuna-Euroopas. Veidi vähem väärtuslikud liigid, nagu kevadtrühvel ja Tuber borchii, on levinud ka Kesk-Euroopas. Ojamaa ongi teadaolevalt söödavate trühvlite kõige põhjapoolsem kasvukoht.
Oma loodusliku levila piires on kõik hinnatud trühvliliigid üsna haruldased ja seetõttu on nende leiukohad kiivalt varjatud. Oma majandusliku tähtsuse tõttu pole trühvleid teadaolevalt kuskil kaitse alla võetud.
Et suurendada saaki ja vältida looduslike populatsioonide ülemajandamist, on rajatud trühvliistandikke. Need kujutavad endast tamme-, pärna- või sarapuuistandikke, kus noored puud on esmalt nakatatud trühvliniidistiku või -eostega. Selliseid istandikke on rajatud kogu maailmas paikades, kus on trühvlite kasvuks sobivaim vahemereline kliima ja suhteliselt aluseline muld.
Kuigi tulemused on üsna rangelt salastatud, saadakse hinnanguliselt üle poole trühvlisaagist juba istandikest. Austraaliasse ja Uus-Meremaale rajatud istandikke on saatnud kas suur edu või on need täielikult läbi kukkunud ebasobivate tingimuste tõttu. Kui aga kliima ja ökoloogilised tingimused sobivad, siis on väljaspool Euroopat rajatud istandustel suur eelis: puuduvad konkureerivad seeneliigid.
Ainuüksi ühel puuindiviidil võib hinnanguliselt leiduda mitusada seensümbionti [1], mis kõik on potentsiaalsed trühvlite konkurendid. Eriti ohtlikeks konkurentideks peetakse kohalikke vähem väärtuslikke trühvliliike, sest neil on samalaadsed ökoloogilised nõudmised. Trühvliistandikes vaadeldakse selliseid konkureerivaid seeni umbrohuliikidena. Ainus erinevus seisneb selles, et umbrohtu on võrdlemisi lihtne tõrjuda, seeni aga valikuliselt mitte.

Trühvlid on kõrgelt hinnatud oma aroomi ja maitseomaduste poolest. Trühvlite ühe grammi turuhind on kaks kuni seitse eurot, olenevalt viljakehade suurusest, värskusest ja seeneliigist. Kõige suuremate, rusikasuuruste viljakehade eest maksavad gurmaanid sadu eurosid. Eelmisel aastal müüdi musta trühvlit Prantsusmaal kilohinnaga üle 4000 euro.
Tänu hullumeelsele hinnale leidub ka palju turusolkijaid, kes püüavad väheste kogemustega ostjatele pähe määrida mittesöödavate liikide viljakehi, töödeldes neid enne kallite trühvlite lõhnaainega. Teine rühm solkijaid toob salakaubana sisse äravahetamiseni sarnaseid Aasia trühvleid, mis on küll söödavad, ent kesisevõitu maitsega.
Innukad trühvlikasvatajad on pahaaimamatult nakatanud puude istikuid selliste sissetoodud trühvlite eostega ning need loodusesse istutanud. Võõrliigid on aga istandikest loodusesse levinud ja tõrjuvad välja kohalikke söödavaid trühvliliike nagu mink euroopa naaritsat [4].
Sissetoodud agressiivsete Aasia trühvlite ja looduslike kasvukohtade üleekspluateerimise tõttu kardetakse, et looduslikud trühvliliigid surevad välja. Seda soodustavad kindlasti kliimamuutused, mis ennustavad Vahemere piirkonnale veelgi suuremat põuasust ja isegi kõrbestumist. Vähenev sademetehulk mõjutab eelkõige peremeestaimi ja seeläbi ka trühvleid. Pehmemate talvede korral oleks ehk mõeldav kasvatada soojalembeseid trühvleid ka Eestis.

Kuidas trühvleid leitakse? Olenevalt kasvukohast, arenevad trühvlite viljakehad enamasti 5–30 cm sügavusel mullas. Trühvlite otsimiseks nii looduslikest paikadest kui ka istandustest on välja töötatud hulk viise, et hoida kokku aega ning leida üles enamik viljakehi. Kõige algelisem moodus on otsida kartulikonksu või muu haralise metallotsaga tööriista abil, usaldades oma sisetunnet.
Kuna vaistlik tunne on enamasti petlik ja konks teeb trühvli otsa sattudes parasjagu hävitustööd, hakati trühvliotsingutel usaldama looduslikke biosensoreid – loomade nina. Sobivaim kandidaat on kodusiga, sest tal on trühvlite vastu juba loomult väga tugev huvi ning temast käib inimjõud üle.
Siga tunneb üsna tõhusalt ära kohad, kus leidub trühvleid jt. maasiseste viljakehadega seeni, ning hakkab seal erutatult sonkima. Kärss tuleb kiiresti kõrvale lükata ja sea eest töö lõpetada, sest muidu läheb kogu hinnaline leid, kallim kui kogu seapraad, kärsakandja nahka.
Hoidumaks võitlusest sigadega, hakati Lõuna-Euroopas koolitama trühvlikoeri. Erilise ning väga kalli väljaõppe käigus õpetatakse koer lõhna järgi vahet tegema õigetel ja valedel trühvlitel. Koer lastakse rihma otsas puude vahele ringi nuuskima. Kui trühvlikoer haistab talle selgeks õpetatud lõhna, annab ta sellest märku peremehele, kes lõpetab ise ettevaatlikult kaevamistöö.
Viimaste aastate jooksul on loodud ka kunstlikke biosensoreid, ent nendega on tülikas mööda juurikaid ringi roomata. Nende tõhususe kohta pole erapooletut teavet, üksnes tootjate kiidukõne.
Mitut liiki trühvlite kasvukoha näitavad kätte ka seeneringid. Oleme harjunud nägema selliseid seeneringe, kus jala ja kübaraga viljakehad kasvavad tihedalt mõnemeetrise ringina ja ringjoone kohal taimestik kiratseb. Selliseid „seenteta” ringe moodustavad ka mõned trühvliliigid (nt. Tuber borchii).
Viljakehad paiknevad seejuures maa all ja niisugune ringjoonekujuline asetus peegeldab seeneniidistiku kasvu keskpunktist radiaalselt väljapoole (nagu hallitusseente korral). Ringjoone kohal on niidistik eriti tihe ja seal seen toitub, kahjustades ka rohttaimede juurestikku. Ringjoonest seespool, kus mulla toitained on ammendatud, seeneniidistik sureb ja sageli võib seal märgata vohavaid rohttaimi.
Sääraste seeneringide ulatuse ning selle aastase muutumise abil saab määrata seeneisendite kasvukiirust ning vanust. On leitud, et seeneringid laienevad 20–50 cm aastas. Suurimate seeneringide läbimõõt Eestis on ligi 20 meetrit (harilik kivipuravik); seega võib oletada, et mõned mükoriissed seened elavad sama vanaks kui meie. Trühvleid ei tasu seeneringidest siiski otsida, sest enamik seeneringe kuulub kõdulagundajatele.

Piilume nüüd korra kööki, kus teadusest saab kaunis ning isuäratav kunst: kuidas trühvleid töödelda ning toiduks kasutada. Leitud trühvlid pestakse ettevaatlikult jahedas vees või eemaldatakse harjaga muld. Trühvleid müüakse enamasti värskelt, ent neid võib ka kuivatada ja konservida, esmajoones kerges soolvees.
Kuna trühvlite maik ning lõhn on tugev, ei vaja nad lisamaitseaineid. Väidetavalt annavad trühvlid isegi värsketele munadele meeldiva aroomi. Kui neid hoida üle öö koos seentega, tungib aroom läbi poorse munakoore sisuni.
Restoranides kasutatakse trühvleid paljudes roogades, eriti hinnatud on nad Prantsuse ning Itaalia köögis. Valgeid trühvleid pruugitakse riivituna makaronitoitudes, risotodes ja salatites; mustad trühvlid sobivad liharoogade hulka, ühtlasi maitsestatakse nendega näiteks pasteete ning juuste.
Kes ei saa endale lubada kallihinnalist seent, võib toite maitsestada trühvliõliga. Neid ostes tuleks kindlasti tähele panna, kas õlile on lisatud kunstlikke lõhna- ja maitseaineid või päris trühvlitükikesi.
Trühvleid lisatakse ka viinale, et saada omapärane maik. Sellist viina kasutatakse ka toiduvalmistamisel, kuna kuumutades alkohol aurustub, jättes roale ihaldatud seenemaitse ning -lõhna.
Kahekümnenda sajandi algul turustati Prantsusmaal ligikaudu tuhat tonni musta trühvli viljakehi aastas, kuid praeguseks on kogus vähenenud vaid kahekümne tonnini. Seenesaaki mõjutavad suuresti ilmastikuolud. Seetõttu on hakatud trühvleid säästlikumalt kasutama. Varem trühvlid kooriti, kuid praegu pruugitakse viljakeha katvat osa näiteks kastmete maitsestamiseks või lõigataksegi seenelõigud koos pealmise kihiga, et hinnalisest seenest midagi kaotsi ei läheks.
Valgeid trühvleid ei soovitata keeta, praadida ega grillida, kuna nad kaotavad kuumtöötluse käigus osa oma erilistest maitse- ja lõhnaomadustest. Must trühvel talub suhteliselt hästi ka kõrget kuumust.

Autorid tänavad Tine Grebenc’i, Christina Weden’i ja Vello Liivi lisainfo eest Sloveenia ja Eesti trühvlite kohta.

1. Bahram, Mohammad; Põlme, Sergei; Kõljalg, Urmas; Tedersoo, Leho 2011. A single European aspen (Populus tremula) tree individual may potentially harbour dozens of Cenococcum geophilum ITS genotypes and hundreds of species of ectomycorrhizal fungi. – FEMS Microbiology Ecology (trükis).
2. Bonito, Gregory M. et al. 2010. A global meta-analysis of Tuber ITS rDNA sequences: species diversity, host associations and long-distance dispersal. – Molecular Ecology 19: 4994–5008.
3. Murat, Claude et al. 2004. Polymorphism at the ribosomal DNA ITS and its relation to postglacial re-colonization routes of the Perigord truffle Tuber melanosporum. – New Phytologist 164: 401–411.
4. Murat, Claude et al. 2008. Is the Perigord black truffle threatened by an invasive species? We dreaded it and it has happened! – New Phytologist 178: 699–702.
5. Rinaldi, Andrea C.; Comadini, Ornella; Kuyper, Thom W. 2008. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. – Fungal Diversity 33: 1–45.
6. Tedersoo, Leho; May, Tom W.; Smith, Matthew E. 2010. Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. – Mycorrhiza 20: 217–263.
7. Tedersoo, Leho; Öpik, Maarja. 2004. Mükoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. – Eesti Loodus 55 (3): 22–24.
8. Urban, Alexander et al. 2004. Molecular studies on terriculous microfungi reveal novel anamorphs of two Tuber species. – Mycological Research 108: 749–758.

Leho Tedersoo (1980) ja Triin Naadel (1982) töötavad Tartu ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi mükoloogia töörühmas. Leho Tedersoo on ka TÜ loodusmuuseumi järeldoktor.