Haistmine võib olla tähtsam kui nägemine.

Nii looma- kui taimeriigis on laialt levinud keemiline informatsioonivahetuse süsteem, mis suure efektiivsusega vahendab igapäevases elus olulist informatsiooni. Selline infovahetus toimib nii liigisiseselt kui ka liikidevaheliselt. Teadusharu, mis tegeleb keemilise informatsioonivahetuse uurimisega, nimetatakse keemiliseks ökoloogiaks ja tegemist on interdistsiplinaarse teadusega keemia, biokeemia ja bioloogia piirimailt.

Veekeskkonnas on haistmismeel nägemismeelest tähtsam. Vee eripäraks on sinna jõudva vähese valguse tõttu piiratud nähtavus, aga samas on vees palju lahustunud aineid. See on üks põhjus, miks on kaladel ja teistel veeloomadel keemilise signaliseerimise süsteem hästi arenenud. Haistmine täidab olulist rolli kalade käitumisel, näiteks parvlemisel, liigikaaslaste äratundmisel, röövkalade läheduse haistmisel, teiste hoiatamisel ohu eest, orienteerumisel, sh koelmute ülesleidmisel, paljunemise ajastamisel jne.

Luts on ilmekas näide sellest, et haistmine on vähemalt mõnel kalaliigil tähtsam kui nägemine. Enamus Peipsi järve lutsudest on suure tõenäosusega pimedad, sest nende silmades parasiteerib hulgaliselt imiusside ehk trematoodide vastseid, kes tekitavad silmaläätsedel tugeva kae ja silmaläätsed paistavad kaltsiumi ainevahetushäirete tõttu välja täiesti valged. Samas ei jää nad Võrtsjärve lutsudele, kelle silmad on terved, kasvukiiruselt üldse maha – nähtavasti leiavad nad toitu sama edukalt kui Võrtsjärves elavad liigikaaslased.

Olenevalt elustiilist ja toitumise iseloomust pole eri kalaliikidel haistmisrakke ühepalju. Põhja ja öise eluviisiga kaladel on neid tunduvalt rohkem kui röövkaladel, kes peavad jahti päeval, kasutades peamiselt nägemismeelt.

Alarmreaktsioon on kala eriline käitumine ohu korral. Signaali selliseks käitumiseks saab ta hästiarenenud haistmismeele kaudu.

Kogre käitumist alarmreaktsiooni puhul saab vaadata Oslo Ülikooli Interneti kodulehel: http://www.biologi.uio.no/genfys/ groups/KD/alarm-crucian-carp.html. Kogred ujuvad alarmreaktsiooni käigus kiirete hüplevate liigutustega ninaga vastu põhja, keha põhja suhtes 60° nurga all. Akvaariumis tundub selline käitumine mõttetu, kuid looduslikus keskkonnas põhjustab kala säärane ujumine muda ja setete üleskerkimise ja vee kiire sogastumise. Selliselt saab saakkala end röövkala eest peita. Alarmreaktsioon avaldub eri kalaliikide käitumises isemoodi. Mitmed liigid, näiteks särg ja linask, käituvad kogrega sarnaselt. Mõnel põhjakalal, näiteks ründil, aga avaldub alarmreaktsioon täieliku liikumatusena, lootuses, et röövkala ei märka teda põhja taustal. Vooluveekogudes elavad lepamaimud moodustavad tugeva reaktsiooni korral tiheda parve, püüavad varjuda, lakkavad toitumast ja hoiduvad veekogu põhja lähedale. See, et röövkalal on raske parvest ühte saakobjekti valida, on hästi teada. Mõned lendkalad aga ujuvad veekogu ülemistesse kihtidesse ja hüppavad ohu korral veest välja.

Alarmreaktsiooni avastamine

Kalade alarmreaktsiooni avastas esmakordselt muidu rohkem putukate käitumise uurijana tuntust kogunud Austria teadlane Karl von Frisch 1930. aastatel, tehes katseid lepamaimudega. Tema uuringuid, peamiselt mesilaste käitumise alal, tunnustati 1973. aastal füsioloogia ja meditsiini Nobeli preemiaga (koos Konrad Lorenzi ja Nicolaas Tinbergeniga). Von Frisch märkas, et kui akvaariumisse paigutatud vigastatud lepamaim lähenes liigikaaslaste parvele, põgenesid need kiiresti. Ta huvitus väga sellest nähtusest ja tegi mitmeid eksperimente. Näiteks lisas ta vooliku kaudu kalaekstrakti vesilahust kalade sisseharjutatud söögikohtadesse ja see põhjustas kaladel alarmreaktsiooni, mis kestis olenevalt ekstrakti kontsentratsioonist tunde kuni päevi. Kalad ujusid kiiresti eemale, kogunesid parve ja laskusid akvaariumi põhja. Von Frisch pani tähele, et alarmreaktsiooni mõjul kala hingamisliigutused kiirenevad. Kiirenenud hingamisega kaasneb ka suurenenud veevahetus kala ninas, mis omakorda tagab alarmaine haistmise isegi väga madalate kontsentratsioonide korral. Von Frisch nimetas selle efektiivse aine Schreckstoff’iks, eesti keelele on sobivam alarmaine. Katsed näitasid, et alarmreaktsioon on seotud kala naha vigastamisega. Järeldusele, et tegu on mitte nägemismeele, vaid keemilisel teel saadud signaaliga, viis see, et alarmreaktsiooni kutsusid esile kalatükid ja kala filtreeritud ekstrakt.

Alarmaine asukoht on nahas

Kui alarmainet eritavate ja mitte eritavate kalade nahka võrreldi histoloogiliselt, siis leiti, et alarmainet eritavatel kaladel on epidermises spetsiifilised alarmaine rakud (club cells), mida teistel kaladel ei ole. Luukalade nahas esineb tüüpiliselt kahte sorti sekretoorseid rakke: limarakud ja alarmainet tootvad nuirakud. Limarakud avanevad epidermise pinnale ja eraldavad kala katvat lima. Alarmainet sisaldavad rakud ei avane epidermise pinnale. Ainult kala vigastamise korral satub nende rakkude sisu kala kehale ning sealt edasi vette. Seetõttu ei saa kalad tahtlikult alarmainet eritada, see satub vette ainult pärast naha vigastamist või isegi pärast röövkala seedekulgla läbimist. Kala keha erinevate piirkondade naha toime võrdlemine näitas, et need ei erinenud alarmaine sisalduse ega mõju poolest. Ent alarmreaktsiooni kutsub esile ainult kala nahast tehtud ekstrakt. Teistest kudedest, nt maost, soolest, maksast ja lihastest tehtud ekstrakt ei mõjunud alarmeerivalt.

Klassikaline nahaekstrakti põhjustatud alarmreaktsioon esineb karpkalalaadsete ülemseltsi (Ostariophysi) kuuluvatel kaladel, kuid see ei ole ülemseltsisiseselt universaalne. Mitmel taksonoomilisel grupil puudub alarmsüsteemi üks või mõlemad komponendid, st kalade nahas alarmaine puudub või nad ei reageeri sellele.

Liigispetsiifilisus

Ühe liigi alarmaine võib peletada ka teisi liike, kuid mitte nii tugevalt kui sama liigi puhul. Kõige tugevam on reaktsioon samal liigil, suhteliselt tugev sugulasliikidel, teistel nõrgem.

Alarmreaktsioon esineb ka maimudel, kuid avaldub neil nõrgemini kui täiskasvanud kaladel. Mida vanemaks kala saab, seda selgemalt ja tugevamalt ta reageerib liigikaaslaste alarmainele. Nähtavasti teevad haistmisretseptorid kala kasvades ja vananedes läbi teatud muutusi ning muutuvad rohkem selektiivseks. Ka tundlikkuse liigispetsiifilisus ei avaldu maimudel nii selgesti kui täiskasvanud kaladel.

Alarmreaktsiooni liigispetsiifilisus viitab sellele, et eri kalaliikidel on kas erinev alarmaine või on tegemist alarmainete kompleksiga, mille komponendid avalduvad liigispetsiifiliselt. See tähendab seda, et eri liikide haistmisretseptorid on samuti erinevad.

Alarmaine keemiline koostis

Esimese katse isoleerida ja kindlaks määrata kalade alarmaine keemilist koostist tegi R. Hüttel 1941. aastal. Tema arvates oli lepamaimu nahast eraldatud alarmaineks pteriini ja puriini omadustega ihtüopteriin.

Mitmed autorid on alarmainena välja pakkunud erinevaid informatsioonikandjaid. Paradoksaalselt on enamus neist ainetest stabiilsed, käitumiskatsed kaladega aga näitavad, et nahas olev alarmaine kaotab oma aktiivsuse suhteliselt kiiresti. Samuti ei seleta need puhtad ained alarmreaktsiooni liigispetsiifilisust. See viitab sellele, et alarmaine on liigispetsiifiline või koosneb mitmest ainest. Alguses arvati, et alarmaine omab fluorofoore ja fluorestseerub. Lepamaimu alarmaineks või selle üheks aktiivseks komponendiks on pakutud hüpoksantiin-(3N)-oksiidi. Mitmete laborite, kaasa arvatud meie labori andmed näitavad, et see aine on küll peletava toimega, kuid alles ebareaalselt suurtel kontsentratsioonidel. Alarmaine otsingud kestavad edasi. Alarmaine kindlakstegemise ja eraldamise teeb raskeks see, et teda on nahas väga vähe. Selle avastamine nõuab head koostööd keemikute (aine isoleerimine ja määramine) ja bioloogide (aine efektiivsuse määramine) vahel.

Kalade tundlikkus alarmaine suhtes

Teadlased on saanud kalade tundlikkuse alampiiriks alarmainet sisaldava nahaekstrakti puhul kontsentratsiooni 10-7 g/l. Madalaimaks puhta alarmaine kontsentratsiooniks, mida kala veel haistab, arvatakse olevat 10-14–10-15 g/l. Teisi aineid haistavad kalad reeglina mitu suurusjärku suurematel kontsentratsioonidel.

Lõhnaaine vastusena depolariseeruvad kala ninas asuvas haistmiselundis haistmisrakud. Seda nõrka, kuni mõne millivoldi suurust pinge muutust on võimalik tundliku elektrofüsioloogilise aparatuuri abil mõõta. Tekkivat elektrilist vastust nimetatakse elektro-olfaktogrammiks ning selle suuruse ja iseloomu järgi saame teada, kas ja kuidas kala reageerib antud stiimulainele. Näiteks signaal ühele võimalikule alarmainele hüpoksantiin-(3N)-oksiidile on näha joonisel.

Samas, uurides kogre naha erinevaid kromatograafilisi fraktsioone elektro-füsioloogiliste meetoditega ja kombineerides neid käitumiskatsetega selgus, et alarmainet sisaldav fraktsioon põhjustab vaevumärgatavat haistmisrakkude depolarisatsiooni. Järelikult reageerisid sellele ainele ainult vähesed retseptorid. Kui kala sureb, siis esimese paari tunni jooksul eraldub surnud kalast kõige rohkem alarmainet, mis peletab teisi kalu. Hiljem alarmaine hulk väheneb ja see ei peleta neid enam. Alarmreaktsioon kestab olenevalt alarmaine kontsentratsioonist ja kalaliigist minutitest kuni mõne päevani.

Tähtsus looduses röövkala ja saakkala suhetes

Alarmreaktsiooni uurimise katseid looduses on tehtud vähe ja nende puhul on saadud vasturääkivaid tulemusi. On võimalik, et alarmaine tekkis evolutsiooniliselt hoopis teistel, näiteks antipatogeensetel põhjustel, ja omandas ohu signaliseerimise funktsiooni sekundaarselt. Mitmed uurijad on leidnud, et looduses esineb väga harva selliseid alarmainete kontsentratsioone, et neid võiks käsitleda liigikaaslastele infot edasikandvate feromoonidena.

Mitmetel kalaliikidel, ka lepamaimul, kaovad alarmainerakud nahast kudemise ajal. See lühiajaline alarmaine rakkude kadumine on seletatav sellega, et kudemise ajal kruusasel põhjal pesa ehitades võib nahk kergesti saada vigastatud ja kui sealt lekib välja alarmainet, siis võib see kudemise katkestada. Alarmaine rakkude tekkimine ja kadumine on nähtavasti suguhormooni androgeeni kontrolli all.

Paradoks on selles, et saakkala haistab paremini seda röövkala, kes on hiljuti söönud saakkala liigikaaslast (märgistatud alarmainega), kui pikemat aega söömata olnud röövkala. Ehk teisiti öeldes – saakkala saab hoiatava signaali röövkalalt, kellel on suure tõenäosusega kõht täis. Samas ei saa ta piisavalt tugevat signaali näljaselt röövlilt, kes on talle palju ohtlikum.

Kokkuvõtteks võib öelda, et ohu eest hoiatatud liigikaaslastel on suurem võimalus ellu jääda, kuna nad on juba enne, kui röövkala saaki märkab, hoiatatud tema lähedusest ja ette valmistatud põgenemiseks või varjumiseks.

Alarmaine mõju kala kehakujule

Kui võrrelda kokresid, kes on kasvanud tiigis, kus peale nende teisi kalu ei ela, kokredega veekogust, kus elavad ka röövkalad, siis näeme, et ainult üht liiki sisaldavas tiigis on kalad madalama kehaga ja saledamad. Röövkaladega asustatud veekogudes elavad kogred on kõrge kehaga, st nad on tüsedamad. Kõrgem keha vähendab röövkalale saagiks langemise tõenäosust. Seda fenomeni on erinevad teadlaste koolkonnad põhjendanud mitmeti. Ühed arvavad, et kogre kõrgem keha on tingitud keemilisest signaalist, mis tuleb ainult röövkalast (signaliseerivat ainet kutsutakse kairomooniks). Teised näitasid aga oma katsetega, et signaal, mis paneb kogre kõrgemaks kasvama, tuleb röövkala poolt vigastatud või ärasöödud kogrest (praimer feromoon). Ise kaldun jagama viimaste arvamust. Kummagi seletuse puhul ei ole veel jõutud vastavate biokeemiliste ja geneetiliste mehhanismide väljaselgitamiseni.

Röövloomade juuresolekust tingitud kehaehituslikud muutused ei ole omased ainult kaladele. Laialt levinud ja isegi paremini teada on see mitmetel veeselgrootutel, kellel ärasöömisest hoidumiseks kasvavad selga näiteks kaitsvad ogad või mügarad.

On ka teisi seletusi kalade erineva kehakuju põhjendamiseks. Näiteks olevat kõrge keha tingitud sellest, et röövkaladega asustatud järves on lepiskalad ärasöömise kartuses vähemaktiivsed ja sagivad vähem ringi. Aeglasem hingamine ja aeglasem südamerütm tagab aeglasema ainevahetuse ning kasvuks jääb rohkem energiat.

Vee reostuse mõju kalade haistmisele

Kuna kalade haistmiselund on vahetus kontaktis veega, siis on ta tundlik ka vees sisalduvatele reoainetele. Uuringud näitavad, et vee reostus mõjutab tugevalt kala haistmist. Eriti märgatavalt väheneb tundlikkus alarmainele, vähem suguferomoonidele ja kõige vähem toidusignaalidele. Reostunud vees on saakkalad röövloomadele kergemini tabatavad.

Mis kasu on inimestel neist teadmistest loota

Ühe idee järgi saab alarmainet või seda sisaldavat nahaekstrakti kasutada kalamajandite suurtes tiikides kalade kogumiseks ühte nurka enne nende väljapüüdmist. Suureks probleemiks on kalade sattumine elektrijaama turbiinidesse. Viimasel ajal on uuringutes kasutatud eeskätt infraheli, mis on oma efektiivsust tõestanud. Kuid infraheli toimib siiski väikesel alal ja on uurimisvõimalusi silmas pidades kallis. Võib-olla tulevikus sobib antud juhul mõni peletav feromoon. Kuna aga eemaletõrjuv aine on suurelt jaolt liigispetsiifiline, siis tuleks selle meetodi puhul kõne alla ainult massilist rännet tegevad liigid, näiteks angerjas, kelle väljarännet saaks ehk niiviisi takistada.

Tundes alarmaine mõju ja võimet põhjustada kaladele kestvat stressi ja sellega kaasnevat isupuudust, võiks soovitada kalapüügivõistluste korraldajail märgistatud kalad aegsasti veekogusse lasta. Kui seda tehakse mõned tunnid kuni paar päeva enne võistlust, siis ei maksa imestada, miks märgistatud (vigastatud) kalade väljapüük on nii kasin. Ahvenlastel kestab stress palju kauem kui karpkalalastel.

Vaatamata sellele, et juba 60 aastat on möödunud ajast, mil Karl von Frisch publitseeris oma avastuse lepamaimu alarmreaktsiooni kohta, on alarmaine(te) isoleerimisel ja määramisel veel palju teha. Olles vahepeal soikunud, on viimasel ajal kalade alarmreaktsiooni uurimine uut hoogu juurde saanud ning üsna teravaid vaidlusi esile kutsunud. Probleeme tekitavad katseandmete vähesus ja sageli nende vasturääkivus, eriti looduslikes tingimustes tehtud katsete puhul.

ARVO TUVIKENE (1957) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia-hüdrobioloogia ja ihtüoloogia erialal 1983. PhD (kalandus ja ihtüoloogia) 1997. Alates 1986 Zooloogia ja Botaanika Instituudi (nüüd Eesti Maaülikooli) limnoloogiakeskuse insener, nooremteadur, teadur ja vanemteadur.